动物生理学
维基教科书，自由的教学读本
动物生理是研究健康动物的基本生命活动现象及其发生发展规律的科学，是生命科学的核心。动物的生命活动，一方面表现在与其生存环境的联系，另一方面则表现在各种生命活动高度的协调性和维持本身完整的统一性。而有机体内、外环境的协调统一，则有赖于神经和体液系统的精细调节。
目录 |
[编辑] 血液
[编辑] 机体的内环境
[编辑] 内环境的概念
动物有机体含有大量的水分，这些水分及溶解于水中的物质总称体液。体液占体重的60%~70%.根据存在部位不同，体液被划分为细胞內液和细胞外液。细胞內液是指存在于细胞内的液体，是细胞内进行生化反应的场所，占体重的40%~45%;细胞外液是指存在于细胞外的液体，包括血浆、组织液、淋巴液和脑脊液等，占体重的20%~25%。由于细胞外液是细胞直接生活的具体环境，故又称为机体的内环境。 各种体液彼此隔开而又相互联系，通过细胞膜和毛细血管壁进行物质交换。
[编辑] 血液对内环境稳定的意义
内环境能为细胞提供营养物质和接收来自细胞代谢的终产物，并能保持对其中各种成分的pH值、渗透压、各种离子浓度以及温度等理化特征的相对稳定，从而保证了细胞的各种代谢活动（各种酶促反应过程）和正常的生理功能。 内环境的稳定性是细胞进行生命活动的必要条件。内环境的成分和各种理化性质之所以能保持相对稳定，有赖于各器官系统在神经-体液调节下的互相协调活动的结果。由于有机体通过内环境与外环境进行物质交换并不断地代谢，因此，内环境的成分和理化性质不是固定不变的，而是在一定范围内波动，保持着动态的平衡。血液在不停地循环流动之中，不仅具有运输各种物质的功能，而且在维持内环境稳定方面起着重要作用。 ①在组织与各内脏器官之间运输各种物质，从而维持内环境稳定。 ②血液对内环境某些理化因素的变化具有一定的缓冲作用。 ③血液可以反映内环境理化性质的微小变化，为维持内环境稳定的调节系统提供必要的反馈信息。
[编辑] 血液的组成和理化环境
[编辑] 血液的基本组成
正常血液为红色粘稠的液体。它由血浆和悬浮在血浆内的有形成分组成。 血液离开血管后将很快凝固，由液态变为胶冻状。能够防止血液凝固的物质称为抗凝血剂。常用的抗凝血剂有草酸盐、柠檬酸盐、肝素等。把加有抗凝血剂(如柠檬酸钠和肝素等）的血液置于离心管中离心沉淀（3000r/min，30min）后，能明显的分成3层：上层液体部分为血浆；下层的深红色沉淀物为红细胞；在红细胞与血浆之间有一白色薄层是白细胞和血小板。按上述条件离心沉淀后全血中被压紧的红细胞容积占全血容积百分率，称红细胞压积或红细胞压积发生改变。所以，测定红细胞压积有助于了解血液浓缩和稀释的情况，有助于疾病的诊断。 如离体血液不做抗凝处理，所凝固的血块不久后将进一步紧缩，并析出淡黄色的清亮液体，这种液体称为血清。血清与血浆的主要区别在于，血浆是血液中未经凝固的液体部分，含有可溶性纤维蛋白原；血清中不含纤维蛋白原，这是因为该种物质在血液凝固过程中，转变成为不溶性的纤维蛋白，并留在血凝块之中。因此，可把血清看作是不含纤维蛋白原的血浆。
[编辑] 血量
动物体内的血液重量称为血量，是血浆量和细胞量的总和。血量占体重的6%~8%,并随动物的种类、性别、年龄、营养状况、妊娠、泌乳和所处的外界环境而发生变化。 动物 每千克体重血量 马（赛马） 109.6 马（役用） 71.7 奶牛 57.4 猪 7.0 绵羊 58.0 山羊 70.0 鸡 74.0 犬 92.5 猫 66.7 兔 56.4 小白鼠 54.3 豚鼠 72.0 绝大部分血液在心血管系统中循环流动着，这部分称为循环血量；其余部分（主要是红细胞）储存在肝、脾和皮肤中，称为储存血量。当动物剧烈运动或大出血时，储存可被释放出来，以补充循环血量之不足。 血量的相对恒定对于维持正常的血压、保证各器官的血液供应非常重要。如动物一次失血量不超过总血量的10%，对于生命活动没有明显影响，所以血液中的水和无机盐可在1~2h内由组织间液渗入血管得到补充，血浆蛋白由肝脏加速合成，可在几天内恢复，红细胞也能在一月内恢复。如一次失血量达20%，就会对生命活动产生显著影响。如一次急性失血量达25%~30%，可引起血压急剧下降，导致脑和心脏等重要器官的血液供应不足而危及生命。
[编辑] 血液的化学成分
血液除有形成分外，其余成分就是血浆。血浆中含有90%~92%的水分，8%~10%的溶质。溶质中包括无机盐和有机物。 （一）无机盐 血浆中无机盐约占0.9%，主要以离子形式存在，少数以分子或与蛋白质结合状态存在。主要的阳离子有Na+，K+。Ca2+，Mg2+;主要的阴离子有Cl-,HCO3-,HPO4 2-和SO4 2-。主要的微量元素有铜、锌、铁、锰、碘、钴等，它们主要存在于有机化合物分子中。这些无机离子的主要生理功能是： ①维持血量晶体渗透压。 ②维持体液的酸碱平衡。 ③维持组织细胞的兴奋性。 （二）有机物 1.血浆蛋白 血浆蛋白占血浆的6.2%~7.9%，是血浆中多种蛋白的总和。根据分子量不同，血浆蛋白分为白蛋白（又称清蛋白）、球蛋白、纤维蛋白原等。其中白蛋白含量最多，球蛋白次之，纤维蛋白原最少。纤维蛋白原主要在血液凝固过程中起作用，可形成血凝块，当组织受伤出血时，有堵塞血管破口、起止血的作用。 2.血浆中其他有害物 （1）非蛋白含氮化合物 通常称这类化合物所含的氮为非蛋白氮（NPN）.它们主要是蛋白质代谢的中间产物，包括尿素、尿酸、肌酐、氨基酸、胆红素和氨等。 （2）血浆中不含氮的有机物 如葡萄糖、甘油三酯、磷酸、胆固醇和游离脂肪酸等，它们与糖代谢和脂类代谢有关。 （3）血浆中微量的活性物质 主要包括酶类、激素和维生素等。
[编辑] 血液的理化特性
（一）血色、血味 动物血液呈红色，颜色随红细胞中血红蛋白的含氮量而变化。含氮量高的动脉血呈鲜红色，含氮量低的静脉血则呈暗红色。血液中因含有氯化钠而呈咸味，因含有挥发脂肪酸而具有特殊的血腥味，肉食动物腥味更重。 （二）血液的密度 健康动物血液的平均相对密度为1.050~1.060.红细胞相对密度最大，白细胞次之，血浆最小。 （三）血液的黏滞性 血液流动时，由于内部分子间相互摩擦产生阻力，表现出流动缓慢和黏着的特性，叫做黏滞性。哺乳动物全血的黏滞性是水的4~6倍，母鸡全血的黏滞性是水的3.08倍，公鸡全血的黏滞性是水的3.67倍。其大小主要取决于红细胞红细胞数量和血浆蛋白浓度。红细胞数量越多，血浆蛋白浓度越高，黏滞性也越大。血液的黏滞性对血液的流动阻力和速度影响极大。血液黏滞性降低时，血流阻力减小，速度加快，反之血流阻力增大，速度减弱。 （四）血浆的渗透压 水通过半透膜向溶液中扩散的现象称为渗透。溶液促使水向半透膜另一侧溶液中渗透的力量，称为渗透压。 渗透压的高低取决于溶液中溶质颗粒的多少，而于溶质的种类和颗粒的大小无关。在单位体积的溶液中，颗粒越多，渗透压越高。 血浆渗透压越为7.6个大气压，相当于770kPa。血浆的渗透压有两部分构成：一部分是由血浆中的晶体物质，特别是各种电解质构成，叫做晶体渗透压，约占总渗透压的99.5%；另一部分是由血浆蛋白质构成的胶体渗透压，仅占总渗透压的0.5%。血浆胶体渗透压虽小，但由于蛋白质不易透过毛细血管壁，而且血浆蛋白浓度又高于组织液，因此有利于血管中保留一定的水分。 有机体细胞的渗透压与血浆的渗透压相等。与细胞和血浆的渗透压相等的溶液，叫做等渗溶液。常用的等渗溶液是0.9%的氯化钠溶液，又称生理盐水。渗透压比它高的溶液称为高渗溶液，如10%的氯化钠溶液，渗透压比它低的溶液称为低渗溶液。 （五）血液的酸碱度 动物的血液呈弱碱性，pH值在7.35~7.45之间。生命活动能够耐受的血液pH值最大范围为6.9~7.8.在正常情况下，血液pH值保持稳定，除了通过肺和肾排出过多的酸性或碱性物质外，而主要依赖于血液中的缓冲对。缓冲对通常是由弱酸和碱性弱酸盐这一对物质所组成。血浆中的缓冲对有NaHCO3/H2CO3,Na2HPO4/NaH2PO4 ,Na-蛋白质/H-蛋白质；红细胞中的缓冲对有：KHb/HHb,KHbO4/HHbO2.这些缓冲对中，以NaHCO3/H2CO3最为重要。每当血液当中的酸性物质增多时，碱性弱酸盐与之起反应，使其变为弱酸，于是酸性降低；而每当血液中的碱性物质增多时，则弱碱与之起反应，使其变为弱酸盐，缓解了碱性物质的冲击。生理学中常把血浆中的NaHCO3含量称为血液的碱贮。在一定范围内，碱贮增加表示机体对固定酸的缓冲能力增强。
[编辑] 血细胞生理
[编辑] 红细胞
[编辑] 红细胞的形态与数量
大多数哺乳动物的成熟红细胞（RBC）无细胞核和细胞壁，呈双面内凹的圆盘状。这种双面内凹的圆盘形态可是红细胞的表面积与体积的比值增大。较大的表面积可使内含物在细胞内有较多的活动余地，因而红细胞具有很强的形变可塑性，当红细胞进出比其直径还小的毛细血管的血窦孔隙时，可避免挤压受损。此外，这种形态可使中央细胞膜到达细胞内部的距离缩短，这对于O2和CO2的扩散、营养物质和代谢产物的运输都非常有利。 红细胞在血细胞中数量最多，以每升血中含有多少10的12次方个表示（10的12次方/L）。其正常数量随动物种类、品种、性别、年龄、饲养管理和环境条件而有所变化。 红细胞的细胞质内充满大量血红蛋白（Hb）,约占红细胞成分的33%。血红蛋白由亚铁血红素和珠蛋白结合而成，具有携带氧和二氧化碳的功能。血红蛋白的含量受品种、性别、年龄、饲养管理等因素的影响，常以每升血液中含有的质量（g/L）表示。 单位容积红细胞数、血红蛋白含量同时或其中之一显著减少而低于正常值，都称为贫血。
[编辑] 红细胞的生理特征与功能
1.红细胞的生理特征 （1）红细胞的通透性 红细胞膜对各种物质的通透具有选择性。水、氧和二氧化碳等分子可以自由通过细胞膜；葡萄糖、氨基酸、尿素较易通过；Cl-，HCO3-和H+也较易通过；Ca2+则很难通过，所以红细胞内几乎没有Ca2+。至于Na+,正常状态下进入细胞后又被推出于细胞膜外，并经Na+_K+交换而将K+纳入细胞内，以维持细胞膜内外K+与Na+的浓度差，保持细胞的正常兴奋性。红细胞膜的这种有选择的通透性能维持红细胞内的化学组成和红细胞的各种正常生理功能。 （2）红细胞的渗透脆性 通常红细胞内外液体的渗透压相等，使红细胞能保持一定的形态和大小。将红细胞置于等渗溶液中，溶液的渗透压与红细胞的渗透压相等，能维持其正常形态而不变形。若将红细胞置于高渗溶液中，则红细胞由于水分逐渐外移而皱缩，严重时即丧失其机能。或将红细胞放入低渗溶液中，红细胞将因吸水而膨胀，红细胞膜终被胀破并释放出血红蛋白，这种现象称为溶血。红细胞对低渗溶液有一定的抵抗力，当周围液体的渗透压降低不大时，细胞虽有胀大但并不破裂溶血，对低渗的这种抵抗力称之为细胞渗透脆性。对低渗的抵抗力打，则脆性小；反之，对低渗的抵抗力小，则脆性大。衰老的红细胞脆性大，在某些病理状态下，红细胞脆性会显著增大或减小。 （3）红细胞的悬浮稳定性 红细胞密度虽较血浆为大，但它在血浆中的沉降很缓慢，红细胞这种悬浮于血浆中不易下降的特性，叫做悬浮稳定性。悬浮稳定性的大小可用红细胞沉降率表示，通常以1h内红细胞下沉的距离表示红细胞的沉降率（简称血沉）。动物患某些疾病时，红细胞的沉降率会发生明显变化。因此，测定血沉有诊断价值。 2.红细胞的功能 红细胞的主要功能是运输氧和二氧化碳，并对酸、碱物质具有缓冲作用，而这些功能均与红细胞中的血红蛋白有关。 （1）血红蛋白与气体运输 红细胞内容物的主要成分是血红蛋白（Hb)，它约占红细胞干重的90%.血红蛋白既能与氧结合，形成氧合血红蛋白（HbO2)；又易于将它释放，形成脱氧（或“还原”）血红蛋白（HHb）。释放出的氧，供组织细胞代谢需要。此外，二氧化碳也可与血红蛋白结合。 血红蛋白与氧结合形成氧合血红蛋白（HbO2）的过程，并非氧化反应；氧合血红蛋白（HbO2）释放氧形成脱氧（或“还原”）血红蛋白（HHb）的过程，也不是还原过程。 （2）血红蛋白的酸碱缓冲功能 HHb和HbO2均为弱酸性物质，它们一部分以算分子形式存在，另一部分与红细胞内的钾离子构成血红蛋白钾盐，因而组成2个缓冲对，即KHb/HHb和KHbO2/HHbO2，共同参与血液酸碱平衡的调节作用。
[编辑] 红细胞的生成与破坏
1.红细胞的生成 红骨髓是哺乳动物出生以后正常情况下生成红细胞的唯一器官。造血过程中除了需要骨髓造血机能正常以外，还需要供应造血原料和促进红细胞成熟物质。蛋白质和铁是红细胞生成的主要原料，若供应或摄取不足，造血将发生障碍，出现营养性贫血。促进红细胞发育和成熟的物质，主要是维生素B12、叶酸和铜离子。 2.红细胞的破坏 红细胞平均寿命约为120天。红细胞的破坏主要是由于自身衰老所致。衰老的红细胞变形能力减退，脆性增高，容易在血流的冲击下破裂或滞留于脾中被巨嗤细胞吞嗤。红细胞被破坏后，释放出的血红蛋白很快被分解成为珠蛋白、胆绿素和铁三部分。珠蛋白和铁可重新参加体内代谢，胆绿素立即被还原成胆红素，经肝脏随胆汁排入十二指肠。
[编辑] 白细胞
[编辑] 白细胞的数量和分类
白细胞（WBC）是血液中无色、有核的细胞，体积比红细胞大。在组织中由于能做变形运动，因而形态多变。根据白细胞胞浆中有无粗大颗粒可分成颗粒细胞核无颗粒细胞两大类。颗粒细胞按其染色特点，又可分成3类，即中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。无颗粒细胞包括单核细胞核淋巴细胞。 白细胞数量以每升血液中有多少10的9次方个表示。其变动范围较大，可随动物生理状况而变化。如下午数量比早晨多，运动后比安静时多，但各类白细胞之间的百分比确实相对恒定的，
[编辑] 白细胞的主要功能
白细胞通过其游走、趋化性和吞嗤作用等特性，抵抗外来微生物对机体的损害，实现对机体的保护功能。白细胞的趋化性是指白细胞能够向其周围环境中存在的有害化学物质靠近的特性。各类白细胞的功能如下： （1）嗜中性粒细胞 是粒细胞中数量最多的一种，占粒细胞总数的50%左右，胞体呈球形。具有很强的变形运动和吞嗤能力。当机体的局部受到细菌侵害时，嗜中性粒细胞对细菌产物和受损组织所释放的某些化学物质有趋向性，以变性运动穿出毛细血管，聚集到病变部位吞嗤细菌和清除组织碎片。在患有急性化脓性炎症时，嗜中性粒细胞显著增多。 （2）嗜酸性粒细胞 数量较少，细胞呈圆球形。嗜酸性粒细胞基本上没有杀菌能力。它的主要技能在于缓解过敏反应和限制炎症过程。当机体发生抗原-抗体相互作用而引起过敏反应时，可引起大量嗜酸性粒细胞以变形运动穿出毛细血管进入结缔组织，吞嗤抗原-抗体复合物，释放组胺酶，灭活组胺，从而减轻过敏反应。 （3）嗜碱性粒细胞 数量最少，细胞呈球形。胞核常呈S形或分叶形。胞质内含有大小不等、分布不均的嗜碱性颗粒。染后呈深紫蓝色，胞核常被颗粒掩盖。颗粒内含有肝素、组织胺和白三烯。嗜碱性粒细胞能变形游走，但无吞嗤功能。颗粒中的组织胺对局部炎症区域的小血管有舒张作用，能加大毛细血管的通透性，有利于其他白细胞的游走和吞嗤活动，它所含的肝素对局部炎症部位起抗凝血作用。 （4）单核细胞 是白细胞中体积最大的细胞。染后呈深紫蓝色，细胞呈圆形或椭圆形。胞核呈肾形、马蹄形或扭曲折叠的不规则形。其功能与嗜中性粒细胞类似，也具有运动与吞嗤能力，并能激活淋巴细胞的特异性免疫功能，促使淋巴细胞发挥免疫作用。 （5）淋巴细胞 数量较多，细胞呈球形，胞核圆形、椭圆形或肾形。淋巴细胞按其直径大小分为大、中、小3种。大淋巴细胞核中淋巴细胞细胞核多为圆形。核染色质较疏松，着色较浅，有时可见核仁，胞质相对较多，胞核周围的淡染晕比较明显。小淋巴细胞核多为圆形或椭圆形，核的一侧有小凹陷，核染色质呈致密的块状，然后呈深蓝紫色。胞质很少，仅在核周围有一薄层，呈嗜碱性，染成天蓝色。健康动物的血液中，大淋巴细胞极少，中淋巴细胞较少，主要是小淋巴细胞。 淋巴细胞主要参与体内免疫反应。
[编辑] 白细胞的生成与破坏
各类白细胞来源不同：颗粒白细胞是由红骨髓的原始粒细胞分化而来；单核细胞大部分来源于红骨髓，小部分来源于单核巨嗤细胞系统，经短暂的血液中生活之后进入疏松结缔组织，最后分化成巨嗤细胞；淋巴细胞生成于脾、淋巴结、胸腺、骨髓。扁桃体及散于肠粘膜下的集合淋巴结内。 白细胞在血液中停留的时间一般都不长，若干小时至几天。衰老的白细胞大部分被单核巨嗤细胞系统的巨嗤细胞所清除，小部分可在执行防御功能中被细菌或毒素所破坏，或经由唾液、尿、肺和胃肠粘膜被排除。
[编辑] 血小板生理
[编辑] 血小板的形态与数量
哺乳动物的血小板很小，呈两面凸起的圆盘形或椭圆形。血小板是从骨髓中成熟的巨核细胞的胞浆裂解脱落下来的具有生物活性的生物质块。在血涂片其形状不规则，常成群分布于血细胞之间。在Wright染色的标本上，可见血小板周围部分染成浅蓝色，称透明区。中央部分有蓝紫色颗粒，称颗粒区。颗粒中储存有吞嗤颗粒5-羟色胺（5-HT)、ADP等。
[编辑] 血小板的生理功能
血小板的主要功能与其生理特性事密切相关的，现将血小板的生理特性分述如下： （1）黏附 当血管内皮损伤而暴露胶原组织是，立即引起血小板的 黏着，这一过程称为血小板黏附。血小板黏附可促进血小板聚集和促进血管收缩作用。 （2）聚集 血小板彼此之间互相黏附、聚合成团的过程，称为血小板聚集。它有利于血小板聚集于破损部位。 （3）释放反应 指血小板受刺激后，可将颗粒中的ADP、5-羟色胺、儿茶胺酚、Ca2+、血小板因子3（PF3)等活性物质向外释放的过程。 （4）收缩 指血小板内的收缩蛋白发生地收缩过程。它可导致血凝块回缩、血栓硬化，有利于止血过程。 （5）吸附 血小板能吸附血浆中的多种凝血因子于表面。血管一旦破损，大量血小板黏附、聚集于破损部位，破损局部凝血因子浓度则因此升高，促进并加速凝血过程。
[编辑] 血小板的生理功能
血小板的主要功能是维持血管内皮的完整性，产于生理止血和血液凝固过程。 1.生理性止血 生理性止血是指当血小管受损，血液自血管内流出数分钟后，出现自行停止的过程。生理性止血主要包括3个过程：①受损伤局部的血管收缩。当小血管受损时，首先由于神经调节反射性引起局部血管收缩，继而血管内皮细胞核黏附于受损伤处的血小板释放收血管物质（5-羟色胺、ADP、TXA2、内皮素等）使血管进一步收缩封闭创口。②血栓的形成。血管内膜损伤，暴露内膜下组织，激活血小板，使血小板迅速黏附、聚集，形成松软的止血栓堵住伤口，实现初步止血。③纤维蛋白凝块形成。血小板血栓形成的同时，激活血管内的凝血系统，在局部形成凝块，加固止血栓，起到有效止血作用。机体对大出血一般不能有效控制，如果是小血管出血，主要依靠血管收缩和形成纤维蛋白凝块而止血；如果毛细血管出血，主要依靠血小板的修复而止血。 2.参与凝血 血小板破裂后，对凝血过程有极强的促进作用。血小板的血小板因子3（PF3)是血小板膜上的磷脂，能将凝血因子Ⅸ，Ⅷ，Ⅹ，Ⅴ，Ⅱ，Ca2+吸附于其表面，参与凝血过程；血小板因子2（PF2）能促进纤维蛋白原转变为纤维蛋白单体；血小板因子4（PF4)有抗肝素作用，从而有利于凝血酶生成和加速凝血。 3.保持血管内皮的完整性 同位素电镜资料表明，血小板可以融合并进入血管内皮细胞，因而可能对保持内皮细胞完整或对内皮细胞修复有重要作用。如内皮细胞脱落，血小板能及时填补，促进内皮修复。当血小板减少时，血管脆性增加，可出现出血倾向。
[编辑] 血液凝固与纤维蛋白的溶解
机体在正常情况下，凝血、抗凝和纤维蛋白溶解过程经常处于动态平衡状态，相互配合，既有效地防止出血和渗血，又保证了血管内血流的畅通。
[编辑] 血液凝固
血液凝固是指血液有流动的液体状态转变为不流动的胶东状凝块的过程。凝血过程是一个多因子参与的一系列酶促反应，使血浆中呈溶胶状态的纤维蛋白原转变成为凝胶状态的纤维蛋白。最后呈丝状交错重叠，将血细胞网罗其中，成为胶冻样血凝块。动物偶尔受伤出血，凝血租用可避免失血过多，因此凝血也是机体的一种保护功能。
[编辑] 凝血因子
血浆和组织中直接参与凝血的物质统称凝血因子，已发现的凝血因子有十几种，按照国际统一规定，依发现年代顺序以罗马数字命名，即因子Ⅰ、因子Ⅱ...直至因子ⅩⅢ。其中因子Ⅵ并非独立成分，而是活化了的因子Ⅴ，因而删去。习惯上因子Ⅰ至因子Ⅳ不用数码代号，而是直接称其某物质名称。 在凝血因子中除因子Ⅳ和磷脂外，都是蛋白质；因子Ⅱ，Ⅶ，Ⅸ，Ⅻ都以酶原形式存在于血液中，通过有限水解后成为有活性的酶，此过程称激活。因子Ⅱ，Ⅶ，Ⅸ，Ⅹ在肝脏合成还需要维生素K的参与，使肽链上某些谷氨酸残基的ɣ位羧化，以构成这些因子的Ca²+结合部位。所以，缺乏维生素K将会出血。
[编辑] 凝血过程
凝血过程大体经历3个主要步骤：第一步为凝血酶原激活物的形成；第二步为凝血酶原激活物催化凝血酶原转变为凝血酶；第三步2为凝血酶催化纤维蛋白原转变为纤维蛋白，至此凝血块形成。 在上述3个步骤中，凝血因子相继参与，往往是前一个因子使后一个因子活化，而活化的因子又作为下一个因子的激活因素，如此因果相应，构成连锁式复杂的酶促反应过程。 第一步：凝血酶原激活物的形成。凝血酶原激活物是由多种凝血因子参与的一系列化学反应而形成。它的形成有内源性凝血和外源性凝血2种途径，前者指仅依赖血液中存在的各种凝血物质的作用，就能形成该种物质；后者途径是指该物质的形成除了血浆中的凝血因子以外，还需要组织损伤时释放的物质参与。 内源性激活途径：指血管内皮受损时，暴露出的胶原纤维与血浆中的无活性的接触因子Ⅻa(活化型加“a”表示），即Ⅻ→Ⅻa。在Ca²+存在下Ⅻa先后与因子Ⅺ、因子Ⅸ、因子Ⅷ、因子Ⅹ和因子Ⅴ等连锁反应，最后在血小板磷脂（血小板第三因子，PF3)上形成凝血酶原激活物。至此，完成可凝血过程3个主要步骤的第一步。据研究认为，血管受伤所暴露出的胶原纤维，因其带有的负电荷是激活因子Ⅻ所必需的，所以凡具有负电荷的物质，例如玻璃、棉纱、金属和黏土等，也能激活因子Ⅻ，与其相反，细胞色素C、溶菌酶等带正电荷物质，因能占据负电荷表面而抑制内源性凝血酶原激活物的形成。 外源性激活途径：指由损伤组织释放的因子Ⅲ触发激活因子Ⅹ的过程，参与的因子有Ⅲ，Ⅶ，Ⅹ。Ⅹa又与因子Ⅴ、血小板Ⅲ因子PF3和Ca²+形成凝血酶原酶复合物，激活凝血酶原（因子Ⅱ）生成凝血酶（Ⅱa）。 凝血酶原激活物的形成之后，随后的凝血过程完全相同，没有内源性和外源性之分。 第二步：凝血酶原转变为凝血酶。正常的血浆中存在无活性的凝血酶原，在Ca²+的参与下，凝血酶原激活物可将其催化成具有活性的凝血酶。 第三步：纤维蛋白原转变为纤维蛋白。血浆中可溶性的纤维蛋白原，在凝血酶和Ca²+的参与下转变为不溶性的纤维蛋白。凝血酶还能激活因子Ⅻ生成Ⅻa，在作用下Ⅻa使胶冻态的纤维蛋白进一步形成牢固的不溶于水的纤维蛋白多聚体，即不溶于水的血纤维。
[编辑] 抗凝系统
血液在血管内能保持正常运行和防止血栓形成。除了血管内膜光滑完整、血液流动快对已被激活的凝血因子的稀释作用和纤维蛋白溶解系统的作用外，抗凝系统也起到了重要作用。现已证明抗凝系统包括细胞抗凝系统和体液抗凝系统。现主要介绍体液抗凝系统： （1）丝氨酸酶抑制物 抗凝血酶Ⅲ是由肝细胞合成的一种脂蛋白，为一种抗丝氨酸酶。抗凝血酶Ⅲ分子可以于FⅦa,FⅨa,FⅩa，FⅪa和FⅫa和抗凝血酶的活性中心-丝氨酸残基结合，封闭了这些酶的活性中枢而使凝血因子失活，达到抗凝作用。 （2）肝素 肝素也是血浆中重要的抗凝物质，为一种酸性黏多糖，主要由肥大细胞核嗜碱性粒细胞产生，存在于大多数组织中。肝素与抗凝血酶Ⅲ结合，可使抗凝血酶Ⅲ和凝血酶的亲和力增强约100倍，对FⅫa，FⅪa，FⅨa，FⅩa抑制作用也大大加强，和肝素辅助因子Ⅱ结合后，肝素辅助因子Ⅱ 被激活并与凝血酶结合成复合物，而使凝血酶失活。肝素还可以刺激血管内皮细胞大量释放凝血抑制物（TFPI)，抑制凝血过程；并释放纤溶酶原激活物，增强对纤维蛋白的溶解。 （3）蛋白质C 是由肝脏合成的维生素K依赖因子。蛋白质C激活后，在磷脂和Ca²+存在的条件下，能灭活FⅤa，FⅧa;阻碍FⅩa与血小板上的磷脂结合，消弱FⅩa对凝血酶原的激活作用；刺激纤溶酶原激活物的释放，增强纤溶酶的活性，促进纤维蛋白溶解。 （4）组织因子途径抑制物（TFPI)主要来自小血管内皮细胞，通过直接抑制体液抗凝系统FⅩa的催化活性，灭活FⅦa-TF复合物，反馈性抑制外源性凝血途径的作用。
[编辑] 抗凝和促凝措施
在实际工作中，常采取一些措施促进凝血过程（减少出血、提取血清时）或防止、延缓凝血过程（如避免血栓形成，获取血浆等）。 （1）抗凝或延缓凝血的常用方法 ①去除血中钙离子。在凝血的3个步骤中，Ca²+都是必需的。如果设法除去血浆中的钙离子就能制止凝血。如加草酸钾、草酸铵等，则与血浆中Ca²+结合成不易溶解的草酸钙。化验时常用此方法。柠檬酸钠可与血浆中Ca²+结合成不易电离的可溶性络合物，即柠檬酸钠钙。 ②低温延缓血凝。血液凝固主要是一系列酶促反应，而酶的活性受温度影响较大，把血液置于较低温度下因降低酶促反应速度而能延缓凝固。另外，低温措施还能增强抗凝剂的效能。例如，在室温条件下，1mg肝素钠（约含140IU）可使300~500ml血液保持4h不凝固，而在0℃条件下同量肝素钠的抗凝效果可增大10倍以上。 ③将血液置于特别光滑的容器或预先涂有石蜡的器皿内。可减少血小板的破坏，延缓血凝。 ④使用肝素。肝素在体内和体外都具有抗凝作用。 ⑤使用双香豆素。由于双香豆素的主要结构与维生素K很相似，其作用与维生素K相对抗，它可阻止Ⅸ，Ⅹ，Ⅶ和Ⅱ因子在肝内合成，故注射于循环血液后能延缓血凝。 ⑥搅拌。若将流入容器内的血液，迅速用木棒搅拌，或在容器内放置玻璃球加以摇晃，由于血小板迅速破裂等原因，加快了纤维蛋白的形成，并使形成的纤维蛋白附在木棒或玻璃球上。这种去掉纤维蛋白原的血液叫做脱纤血，不再凝固。 此外，水蛭素具有抗凝血酶的作用。皮肤被水蛭叮咬时，常因有水蛭素的存在，出血不易凝固。 （2）加速凝血方法 ①血液加温能提高酶的活性，加速凝血反应。接触粗糙面，可促进凝血因子Ⅻ的活化，促使血小板解体释放凝血因子，最后形成凝血酶原复合物。 ②维生素K对出血性疾病具有加速血凝和止血的作用，是临床诊断上常用的止血剂。肝脏在合成凝血酶原的过程中，首先合成凝血酶原的前体。在有充足维生素K存在时，凝血酶原的前提在肝脏进一步转化成凝血酶原，并释放放入血。维生素K还可促进凝血因子Ⅶ，Ⅸ，Ⅹ在肝脏内的合成，而间接发挥止血作用。
[编辑] 纤维蛋白溶解
凝血过程形成的纤维蛋白及血管创伤愈合后的血栓的血纤维都能被液化发生溶解，这一过程称为纤维蛋白溶解，简称纤溶。参与纤溶的物质有纤溶酶原、纤溶酶以及激活物和抑制物等，总称纤维蛋白溶解系统，简称纤溶系统。纤溶系统的基本过程大致可分为两个阶段进行。
[编辑] 纤维酶原的激活阶段
纤溶酶原主要早肝脏、骨髓、肾脏和嗜酸性粒细胞等处合成。其激活物主要有3类：①血管激活物，在小血管内皮细胞中合成后释放于血中。②组织激活物，存在于很多组织中。由血管内皮细胞核各种组织合成的组织纤维溶酶原激活物性很强。这2类激活物均属于外源性激活途径，它们可以防止血栓形成，在组织修复、伤口愈合中发挥作用。③凝血因子FⅫa、激肽释放酶，属于内源性激活途径。
[编辑] 纤维蛋白（与纤维蛋白原）的降解
纤维蛋白原除可被凝血酶水解外，还可被纤维溶酶降解，二者的机制不同。纤溶酶是通过使纤维蛋白及纤维蛋白原中的赖氨酸-精氨酸键裂解，逐步将整个纤维蛋白或纤维蛋白原分子分割成可溶性小肽，称为纤维蛋白降解产物。这些降解产物通常不再凝固，相反其中一部分还有抗凝作用。 正常情况下，血管表面经常有低水平的纤溶活动和低水平的凝血过程，凝血与纤溶是对立统一的两个系统，当它们之间的平衡遭到破坏，将会导致纤维蛋白形成过多或不足，而引起血栓形成或出血性疾病。
[编辑] 纤溶抑制物及其作用
动物体内还存在许多物质能抑制纤溶系统的活性，如由内皮细胞及血小板分泌的纤溶酶原激活物的抑制剂-1，它能抑制组织型纤溶酶原激活物和尿激酶。补体C1抑制物可灭活激肽释放酶和FⅦa，阻止尿激酶原的活化。另外，还有α1-抗纤溶酶、α2-巨球蛋白、蛋白酶C抑制物等都能抑制纤溶系统。事实上，这些抑制物既能抑制纤溶，又能抑制凝血，这对于凝血和纤溶局限在创伤局部具有重要意义。
