细胞生物学/细胞的起源与进化

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细胞的概念与分子基础 - 细胞的基本概念 - 细胞的分子基础 - 细胞的起源与进化
细胞的起源与进化是生命科学的重要研究领域,细胞起源的过程,实际上就是生命发生的过程。目前认为,地球上所有生物的细胞都是从一个共同的祖先细胞进化而来的,最初细胞的形成经历了漫长的过程,并逐渐进化为真核细胞及多细胞生物。

原始细胞的形成[编辑]

地球上原始生命的诞生[编辑]

一般认为,原始生命是由原始地球上的非生命物质通过化学作用,经过漫长的自然演化过程逐步形成的。这个过程大至可以分为四个阶段:①从无机小分子形成有机小分子物质;②从有机小分子物质形成生物大分子物质;③从生物大分子物质组成多分子体系;④从多分子体系演变为原始生命。
1、从无机小分子形成有机小分子物质 早期的地球经过若干亿年的演变,火山喷出的气体形成原始大气,主要含有二氧化碳、氮气、氢气及少量的甲烷、氨等,但几乎没有氧气使原始地球的大气层呈还原状态。原始大气物质在雷电、紫外线和火山爆发等因素作用下,可能聚集成简单的有机小分子,如氨基酸、核苷酸、糖和脂肪酸。在实验室模拟原始地球的条件,如水中的氢气、甲烷和氨气的混合物在真空放电、紫外线照射等条件下,可形成包括氨基酸在内的各种有机小分子。因此人们推断原始地球大气的还原状态揭示了生命起源所需的基本物质。
水是生命之源。在原始地球,简单的有机小分子与地壳表面的水体作用,形成含有机化合物的水溶液,在某些火山活动区域有可能形成浓的溶液。这些稀的和浓的溶液最后汇集到大的水体中。这就是现今大家普遍接受的观点:生命起源于早期地球“温暖小水池”的“有机汤”中。
2、从有机小分子物质形成生物大分子物质 一般认为,在原始地球上形成的有机小分子被雨水冲刷到原始海洋,经过长期的进化和选择,逐渐聚合成生物大分子:核苷酸与核苷酸之间能够通过磷酸二酯键相连接,并逐步形成线性多核苷酸;氨基酸和氨基酸之间能够通过肽键相连接,并逐步形成多肽。美国科学家福克斯(F. Fox)等人曾进行合成生命大分子的模拟实验。将各种氨基酸混合,置于130~180℃下加热一个小时,或加入多磷酸后60℃温育较长时间,能产生具有肽键结构的类蛋白物质。同时,还证明多核苷酸也能按这种方式生成。以上实验,说明了有机化合物和生命大分子可以在化学合成过程中实现。
3、从生物大分子物质组成多分子体系 生物大分子本身并不能独立表现生命现象,只有当它们形成了多分子体系时,才有可能演化成为原始生命。在早期地球的原始海洋中,由有机小分子聚合而来的生物大分子进一步形成由许多多肽分子及多肽-核酸组成的大分子,包含脂质分子在内于水溶液中,形成所谓的“团聚体”或“微球体”,漂浮在原始海洋中,构成独立的多分子体系。
4、从多分子体系演变为原始生命 多分子体系表面可能产生和存在催化功能,能够促进各类单体的聚合,并促使产生更高级的原始蛋白和核酸,经过长期的进化过程,核酸-蛋白质微滴能够从无生命的海洋中摄取化学分子和能量,体积逐渐增大到足以分裂出与“亲代”微滴相似的“子代”微滴,并利用有利的性状组合,继续增长和分裂。当出现具有原始新陈代谢和遗传特征(自复制)时,就标志着原始的生命的产生。

原始细胞的形成[编辑]

1、具有自我复制能力的多聚体的形成 核苷酸与氨基酸能各自聚合形成大的多聚体。多聚体的形成是原始细胞形成的关键步骤。关于核苷酸与氨基酸多聚体(即核酸与蛋白质)的起源,普遍认为是首先产生了能自我复制的RNA多聚体,然后在RNA指导下合成了蛋白质。同时,多核苷酸RNA所携带的信息也因碱基互补配对从一代传到另一代。20世纪80年代以来具有催化能力的RNA即核酶的发现为这一观点提供了有力证据。核酶不仅能催化核酸的剪接,而且也能催化氨基酸间肽键的形成、以及tRNA与氨基酸之间键的形成与断裂。
随着进化的演进,随机产生的某些氨基酸多聚体可能具备了某些酶的特性,它们可以作为催化剂催化RNA分子的复制,而RNA多聚体则可通过其自身核苷酸排列顺序来指导原始蛋白的合成。因此,在生命进化过程中,原始的核酸多聚体和氨基酸多聚体是相互依存、相互作用的。
2、膜的出现与原始细胞的诞生 生命进化受自然界选择的影响,为了保持多核苷酸的自我复制,以及避免多核苷酸指导合成的优质蛋白质丢失,需要一个将它们包围起来的膜出现。人们推断在生命出现前的原始液体表面,磷脂分子能自发地装配成包围RNA和蛋白质的膜结构,这种初级的形态实体经过自然选择便形成了原始细胞。此时RNA的复制及RNA指导的蛋白质合成在一个由膜包绕的相对稳定的环境中进行。
应该指出的是,尽管上述推测的原始细胞和现存的支原体很相似,但支原体和原始细胞不同,其遗传信息储存于DNA之内,而不是在RNA内。因此在生命进化过程中,储存遗传信息的生物大分子DNA的形成在生命体——原始细胞形成之后,在后续的原始细胞的不断进化过程中,在蛋白质的帮助下,由RNA指导形成双螺旋DNA,以DNA方式储存的遗传信息更加稳定,而且双链形式还可提供修补的机会。由此,一些学者认为在细胞的起源过程中,RNA起到承前启后的作用。

原核细胞向真核细胞的演化[编辑]

原始细胞形成以后,依靠其增殖能力在进化过程中逐步获得优势,最终覆盖了地球表面。原始细胞可能是以原始海洋表面的有机物为营养的异养型原始生物。由于地球早期的地表大气层中没有游离氧,所以这类原始细胞只能通过厌氧呼吸获得能量。但是,当原始海洋内的有机物随着异养消耗而减少时,只靠异养就难以生存,因而,在新的条件下,随着原始细胞形态和功能的逐渐分化,最终产生了具有质体功能的蓝藻类的原核生物,使原始生命从异养型发展为自养型。原始细胞中出现了包围细胞的细胞膜、储存遗传信息的DNA、指导蛋白质合成的RNA和制造蛋白质的核糖体,是原核细胞诞生的标志。
一般认为,真核细胞是由原核细胞进化而来的,原始真核细胞大约在15亿年前在地球上出现。关于真核细胞如何从原核细胞进化而来,目前有两种假说:

  1. 分化起源说 该学说认为,原核生物在长期的自然演化过程中,通过内部结构的分化和自然选择,逐步形成网膜系统、胞核系统和能量转换系统等,使其成为结构日趋精细,功能更加完善的真核细胞,最终形成真核生物。
  2. 内共生起源说 内共生学说(endosymbiotic hypothesis)认为,真核细胞是由原始厌氧菌的后代吞入了需氧菌逐步演化而来,进而使真核细胞能在氧气充足的地球上生存下来。

氧与代谢的关系在细胞进化过程中起重要作用。原始地球的大气中不存在氧,古代原核细胞的代谢途径只能在无氧条件下进行,事实上在现存的绝大多数生物中,依然保留着进化过程中保存下来的糖的无氧分解(酵解)代谢。当合成的原始有机物被耗尽时,那些能够利用大气中的二氧化碳和氮来合成有机物的细胞,便会在自然选择中存活下来。这样的细胞在合成有机物如进行光合作用时,同时把氧作为代谢产物释放到大气中。因此认为,大气中出现氧是在生物巳能进行光合作用之后的事。随着光合作用的出现,大气中的氧含量不断增高,以致成为许多早期生物的有害物质(比如对厌氧菌)。但通过自然选择,有些细胞可进化为能够利用氧来进行代谢反应。随着大气中的氧不断积累,有些厌氧菌则逐渐被淘汰,而另一些厌氧菌则与需氧型细胞结合在一起营共生生活,并逐渐形成了最早的真核细胞。
人们早就推断真核细胞中线粒体的形成,是远古时期的古细菌或真核细胞吞噬真细菌的结果,但该推断无法在实验室内验证。结合细菌和线粒体基因组的序列分析,目前认为线粒体起源于15亿年前的祖先细胞——类似α-蛋白细菌(α-proteobacterium)的真细菌对宿主古细菌或古代真核细胞的侵袭,进入宿主内的a蛋白细菌成为内共生体(endosymbiont), 即由“入侵者”变为“被俘虏者”。
这样的真核细胞的出现,使代谢反应趋于复杂化,需要更多的膜表面来进行各种代谢反应,为此,在进化过程中为增加膜的表面积,细胞膜逐渐内陷并形成了各种各样的细胞器。细胞核等细胞器的出现是真核细胞区别于原核细胞的主要特征。

单细胞生物向多细胞生物的进化[编辑]

生命进化的另一个重要步骤是由单细胞进化出现了多细胞生物。早期的真核生物均为单细胞生物,直到若干亿年后,出现了多细胞生物,然后分化成各种各样的植物和动物,最后人类从动物界分化出来。最早的多细胞生物化石距今已有近7亿年。
多细胞生物进化的早期可能是由单细胞聚集成群体。例如,黏细菌通常以单细胞阿米巴方式活动,以吞噬细菌为生,在遇到饥饿的情况下,单个细胞聚集起来,形成蛞蝓状的多细胞个体,并能进一步分化为基部、孢子梗、孢子囊等几个部分,以更有效地适应周围环境。孢子囊中每个孢子在适宜条件下可发展成一个阿米巴单细胞个体。
细胞在向多细胞机体进化过程中,另一个最重要的特点是出现细胞的分化,即在多细胞的机体内,各种细胞朝不同方向发展,形成结构和功能各异的不同组织,但又互相协调成为一个有机的整体。现存的团藻可能反映出较早出现的多细胞生物的某些特征。团藻实际上是单个细胞经过多次分裂,后代仍聚在一团未曾分开而成的个体,但是在这团细胞中,已有一定的分工,有的细胞特化其运动功能,有的细胞特化其光合作用功能(产生能量),有的细胞特化其有性生殖功能。
在高等脊椎动物,清楚可辨的特化细胞有200多种,这些不同特化(或分化)的细胞形成不同的组织,如上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织等,这些组织并进一步组成执行特定功能的器官和系统。