细胞生物学/过氧化物酶体

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细胞的内膜系统与囊泡转运 - 内质网 - 高尔基复合体 - 溶酶体 - 过氧化物酶体 - 囊泡与囊泡转运 - 细胞内膜系统与医学的关系
过氧化物酶体(peroxisome)是在1954年由J. Rhodin首次发现于鼠肾脏肾小管上皮细胞中的亚微结构。此后几十年的大量观察研究表明,该结构是普遍地存在于各类细胞之中的一种固有的细胞内结构小体。

过氧化物酶体的基本理化特征[编辑]

过氧化物酶体最先被称作微体(microbody), 也是由一层单位膜包裂而成的膜性结构细胞器。因为过氧化物酶体在形态、结构和物质降解功能上与溶酶体的类似以及其本身的异质性,以致在相当长的一段时间内不能够把它们与溶酶体区分开来。直至20世纪70年代,人们才逐渐确认过氧化物酶体是完全不同于溶酶体的另一种细胞器,并根据其内含氧化酶和过氧化氢酶的特点而命名为过氧化物酶体。

过氧化物酶体是一类具有高度异质性的膜性球器状细胞器[编辑]

电镜下可见过氧化物酶体在形态上多呈圆形或卯圆形,偶见半月形和长方形;其直径变化在0.2~1.7μm之间。过氧化物酶体不同于溶酶体等类似的膜泡结构小体的最为突出的特征有二:①过氧化物酶体中常常含有电子致密度较高、排列规则的品格结构。此乃尿酸氧化酶所形成,被称作类核体(nucleoid)或类品体(crystalloid)。②在过氧化物酶体界膜内表面可见一条称之为边缘板(marginal plate)的高电子致密度条带状结构。该结构的位置与过氧化物酶体的形态有关:如果存在于一侧,过氧化物酶体会呈半月形;倘若分布在两侧,过氧化物酶体则为长方形。

过氧化物酶体膜具有较高的物质通透性[编辑]

与其他各种膜性结构细胞器一样,脂类及蛋白质也是过氧化物酶体的主要化学结构组分。其膜脂主要为磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺;膜蛋白包括多种结构蛋白和 酶蛋白。过氧化物酶体膜不仅可允许氨基酸、蔗糖、乳酸等小分子物质的自由穿越,而且,在一定条件下甚至可允许一些大分子物质的非吞噬性穿膜转运,从而保证了过氧化物酶体反应底物及代谢产物的通常运输,表现出具有较高的物质通透性之特征。

过氧化物酶体含有以过氧化氢酶为标志的40多种酶[编辑]

过氧化物酶体的异质性不仅表现为形态、大小的多样性,而且也体现于不同的过氧化物酶体所含酶类及其生理功能的不同。迄今为止,已经鉴定的过氧化物酶体酶就多达40余种,但是至今尚未发现一种过氧化物酶体含有全部40多种酶。根据不同酶的作用性质,可把过氧化物酶大体上分为三类:
1、氧化酶类 包括尿酸氢化酶、D-从基酸氧化酶、L-氨基酸氧化酶等黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide, FAD)依赖氧化酶类。各种氧化酶约占过氧化物酶体酶总址的50%~60%。尽管各种氧化酶的作用底物互不相同,但是,它们共同的基本特征是:在对其作用底物的氧化过程中能够把氧还原成过氧化氢。这一反应通式可表示如下:
RH2+O2→R+H2O2
2、过氧化氢酶类 过氧化氢酶约占过氧化物酶体酶总量的40%左右;因其几乎存在于各类细胞的过氧化物酶体中,故而被看作过氧化物酶体的标志性酶。该酶的作用是将过氧化氢分解成水和氧气,即:
2H2O2→2H2O+O2
3、过氧化物酶类 过氧化物酶可能仅存在于如血细胞等少数几种细胞类型的过氧化物酶体之中。其作用与过氧化氢酶相同,即可催化过氧化氢生成水和氧气。
此外,在过氧化物酶体中还含有苹果酸脱氢酶、拧檬酸脱氢酶等。

过氧化物酶体的功能[编辑]

过氧化物酶体能有效地清除细胞代谢过程中产生的过氧化氢及其他毒性物质[编辑]

过氧化物酶体中的氧化酶,可利用分子氧,通过氧化反应祛除特异有机底物上的氢原子,产生过氧化氢;而过氧化氢酶又能够利用过氧化氢去氧化诸如甲醛、甲酸、酚、醇等各种反应底物。
氧化酶与过氧化氢酶催化作用的偶联,形成了一个由过氧化氢协调的简单的呼吸链。这不但是过氧化物酶体独有的重要特征之一,而且也是过氧化物酶体主要功能的体现,即可以有效地消除细胞代谢过程中产生的过氧化氢及其他裔性物质,从而起到对细胞的保护作用。这种反应类型,在肝、肾组织细胞中显得尤为重要。比如,饮酒进入人体的乙醇,主要就是通过此种方式被氧化解毒的。

过氧化物酶体能够有效地进行细胞氧张力的调节[编辑]

尽管过氧化物酶体只占到细胞内氧耗量的20%, 但是,其氧化能力却会随氧浓度的增高而增强。因此,即便细胞出现高浓度氧状态时,也会通过过氧化物酶体的强氧化作用而得以有效调节,以避免细胞遭受高浓度氧的损害。

过氧化物酶体参与对细胞内脂肪酸等高能分子物质的分解转化[编辑]

过氧化物酶体的另一功能是分解脂肪酸等高能分子,或使其转化为乙酰辅酶A, 并被转运到细胞质基质,以备在生物合成反应中的再利用;或者向细胞直接提供热能。

过氧化物酶体的发生[编辑]

关于过氧化物酶体的发生,目前存在两种不同的观点。
早前,人们根据一些形态观察获得的实验资籵,认为过氧化物酶体的发生和形成过程相似于溶酶体,即过氧化物酶体的酶蛋白是在糙面内质网上的附着核糖体合成,经过在内质网腔中的加工修饰后,以转运小泡的形式转移、分化形成的。
而现在则有证据显示:过氧化物酶体的发生与线粒体相类似,是由原有的过氧化物酶体分裂而来。分裂产生的子代过氧化物酶体经过进一步的装配,最后形成成熟的过氧化物酶体细胞器。更有实验证明:过氧化物酶体基质蛋白是合成于胞质中游离的核糖体上,然后,在其肽链某一端特定的过氧化物酶体蛋白分选信号序列(peroxisomal targeting signal, PTS)或导肽(leader peptide)的引导下进入到过氧化物酶体中的;过氧化物酶体膜整合蛋白也是在游离核糖体上合成的。
但是,无论上述哪种观点,都不排除和否认内质网在过氧化物酶体形成过程中的作用。首先,构成过氧化物酶体的膜脂,可能是在内质网上合成,再通过磷脂交换蛋白或膜泡运输的方式完成其转运的;其次,在胞质中游离核糖体上合成的过氧化物酶体膜整合蛋白,可能通过三种不同的途径嵌入过氧化物酶体的脂质膜中。这三种可能的途径分别是:①在过氧化物酶体进行分裂增殖之前直接嵌入;②嵌入来自于内质网的过氧化物酶体膜脂转移小泡,并随同转移小泡一起加入到过氧化物酶体;③嵌入正在从内质网膜上分化,但是又尚未完全分离的过氧化物酶体脂膜,然后与过氧化物酶体膜脂一起以转移小泡的形式被转运到过氧化物酶体。