生物化学与分子生物学/体内重要组织和器官的代谢特点

代谢的整合与调节- 代谢的整体性 - 代谢调节的主要方式 - 体内重要组织和器官的代谢特点
满足机体各组织、器官基本细胞功能需要的代谢基本相同，但入体各组织、器官高度分化，功能各异，这些组织、器官的代谢具有各自的特点包。在这些组织、器官的细胞中形成了特定的酶谱，即不同的酶系种类和含量，使这些组织、器官除了具有一般的基本代谢外，还具有特点鲜明的代谢途径，以适应相应的功能需要。
肝是人体代谢的中枢器官，在糖、脂质、蛋白质代谢中均具有重要的特殊作用。脂肪组织的重要功能是将能量以脂肪形式储存，所以脂肪组织含有脂蛋白脂肪酶及特有的激素敏感甘油三酷脂肪酶，既能将血液循环中的脂肪水解，用于合成脂肪细胞内的脂肪而储存；也能在机体需要时进行脂肪动员，释放脂肪酸供其他组织利用

肝是人体物质代谢中心和枢纽

肝具有特殊的组织结构和组织化学构成，是机体物质代谢的枢纽，是人体的中心生化工厂。在糖、脂质、蛋白质、水、无机盐和维生素代谢中均具有独特而重要的作用。肝的耗氧量占全身耗氧量的20%,可以消耗葡萄糖、脂肪酸、甘油和氨基酸等以供能，但不能利用酮体。肝合成和储存糖原可达肝重的5%, 约75～lOOg, 而肌糖原仅占肌重的1%。肝还具有糖异生、酮体生成等独特的代谢方式。肝虽可大量合成脂肪，但不能储存脂肪，肝细胞合成的脂肪随即合成VLDL释放入血。

脑主要利用葡萄糖供能且耗氧量大

葡萄糖和酮体是脑的主要能量物质 脑没有糖原，也没有作为能量储存的脂肪及蛋白质用于分解代谢，葡萄糖是脑主要的供能物质，每天消耗葡萄糖约100g,主要由血糖供应。脑组织具有很高的己糖激酶活性，即使在血糖水平较低时也能有效利用葡萄糖。长期饥饿血糖供应不足时，脑主要利用由肝生成的酮体供能。饥饿3～4天时，脑每天耗用约50g酮体。饥饿2周后，脑每天消耗的酮体可达100g。
脑耗氧量高达全身耗氧总量的四分之一 脑功能复杂，活动频繁，能量消耗多且连续，是人体静息状态下消耗氧很大的器官。人脑重量仅占体重2%，但其耗氧量占静息时全身耗氧总量的20%～25%, 是静息状态下单位重量组织耗氧量最大的器官。
脑具有特异的氨基酸及其代谢调节机制 血液与脑组织之间可迅速进行氨基酸交换，但氨基酸在脑内富集量有限。脑中游离氨基酸大约75%为天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、N-乙酰天冬氨酸和γ-氨基丁酸，以谷氨酸含量最多。脑通过特异的氨基酸及其代谢调节机制，维持脑内特有游离氨基酸含量谱。

脑中氨基酸脱氨基作用主要由腺苷脱氨酶催化。氨基酸的氨基经氨基移换作用生成谷氨酸、天冬氨酸，再转移生成腺苷酸，最后由ADA催化脱去氨基，生成氨。

心肌可利用多种能源物质

心肌可利用多种营养物质及其代谢中间产物为能源 心肌细胞含有多种硫激酶(thiokinase), 可催化不同长度碳链脂肪酸转变成脂酰辅酶A，所以心肌优先利用脂肪酸氧化分解供能。心肌细胞含有丰富的酮体利用酶，也能彻底氧化脂肪酸分解的中间产物——酮体供能。正是由于心肌细胞优先利用脂肪酸，使其分解产生大量乙酰辅酶A,强烈抑制酵解途径的调节酶－磷酸果糖激酶-1，继而抑制葡萄糖酵解。心肌细胞既富含细胞色素及线粒体，也富含LDHl，有利于乳酸氧化供能。所以，心肌主要通过有氧氧化脂肪酸、酮体和乳酸获得能量，极少进行糖酵解。心肌从血液摄取各种营养物有一定域值限制，血液营养物水平超过域值越高，摄取越多。因此，心肌在饱食状态下不排斥利用葡萄糖，餐后数小时或饥饿时利用脂肪酸和酮体，运动中或运动后则利用乳酸。
心肌细胞分解营养物质供能方式以有氧氧化为主 心肌细胞富含肌红蛋白、细胞色素及线粒体，前者能储氧，以保证心肌有节律、持续舒缩运动所需氧的供应；后两者利于利用氧进行有氧氧化，所以心肌分解代谢以有氧氧化为主。即使氧消耗增加，如运动加剧，也极少发生“负氧债”(oxygen debt repayment)。

心肌富含乳酸脱氢酶，以LDHl为主，与乳酸亲和力强，能催化乳酸氧化成丙酮酸，后者可羧化为草酰乙酸，有利于有氧氧化。

骨骼肌以肌糖原和脂肪酸为主要能量来源

不同类型骨骼肌产能方式不同 不同类型骨骼肌具有的糖酵解、氧化磷酸化能力不同。红肌（如长骨肌）耗能多，富含肌红蛋白及细胞色素体系，具有较强氧化磷酸化能力，适合通过氧化磷酸化获能。白肌（如胸肌）则相反，耗能少主要靠酵解供能。
骨骼肌适应不同耗能状态选择不同能源 骨骼肌收缩所需能量的直接来源是ATP,但其 ATP 含量有限，不足以维持持续、剧烈的收缩活动。短暂的骨骼肌收缩活动后，储存于肌内的高能物质——磷酸肌酸在肌酸激酶催化下开始分解，将能量和～P 转移给 ADP,生成 ATP。骨骼肌有一定糖原储备，静息状态下肌组织获取能量通常以有氧氧化肌糖原、脂肪酸、酮体为主；剧烈运动时糖无氧氧化供能大大增加。肌糖原分解不能直接补充血糖，乳酸循环是整合糖异生与肌糖酵解途径的重要机制。

脂肪组织是储存和动员甘油三酯的重要组织

机体将从膳食中摄取的能量主要储存于脂肪组织

机体从膳食摄取的能量物质主要是脂肪和糖。生理情况下，餐后吸收的脂肪和糖除部分氧化供能外，其余部分主要以脂肪形式储存于脂肪组织，供饥饿时利用。膳食脂肪以乳糜微粒形式运输至脂肪组织，在脂蛋白脂肪酶作用下被水解摄取，用于合成脂肪细胞内脂肪储存。膳食糖主要运输至肝转化成脂肪，以 VLDL 形式运输至脂肪组织，同样在 LPL 作用下被水解摄取，合成脂肪储存于脂肪细胞。脂肪细胞也能将糖转化为脂肪储存。一些氨基酸也能转化为脂肪。

饥饿时主要靠分解储存于脂肪组织的脂肪供能

饥饿时抗脂解激素胰岛素水平降低、脂解激素胰高血糖素等分泌增强，激活激素敏感性脂肪酶，将储存于脂肪组织的能量以脂肪酸和甘油的形式释放入血，经血循环运输至机体其他组织，作为能源利用。肝还能将脂肪酸分解为酮体，经血液运输至肝外组织利用。所以，饥饿时血中游离脂肪酸水平升高，酮体水平也随之升高。

肾可进行糖异生和酮体生成

肾是可进行糖异生和生成酮体两种代谢的器官。肾髓质无线粒体，主要靠糖酵解供能；肾皮质主要靠脂肪酸及酮体有氧氧化供能。一般情况下，肾糖异生产生的葡萄糖较少，只有肝糖异生葡萄糖量的10%。但长期饥饿(5～6周）后，肾糖异生的葡萄糖大量增加，可达每天40g, 与肝糖异生的量几乎相等。