生物化学与分子生物学/糖脂由鞘糖脂、甘油糖脂和类固醇衍生糖脂组成
聚糖的结构与功能 -
糖蛋白分子中聚糖及其合成过程 -
蛋白聚糖分子中的糖胺聚糖 -
糖脂由鞘糖脂、甘油糖脂和类固醇衍生糖脂组成 -
聚糖结构中蕴藏大量生物信息
糖脂(glycolipid)是一种携有一个或多个以共价键连接糖基的复合脂质。由于脂质部分不同,糖脂可有鞘糖脂(glycosphingolipid)、甘油糖脂和类固醇衍生糖脂之分。鞘糖脂、甘油糖脂是细胞膜脂的主要成分,具有重要的生理功能。
鞘糖脂是神经酰胺被糖基化的糖苷化合物
[编辑]与鞘磷脂一样,鞘糖脂也是以神经酰胺为母体的化合物。鞘磷脂分子中的神经酰胺1-位羟基被磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇胺化,而鞘糖脂分子中的神经酰胺1-位羟基被糖基化,形成糖苷化合物。鞘糖脂结构通式如下:
鞘糖脂分子中单糖主要为D-葡萄糖、D-半乳糖、N-乙酰葡糖胺、N-乙酰半乳糖胺、岩藻糖和唾液酸;脂肪酸成分主要为16~24碳的饱和与低度饱和脂肪酸,此外,还有相当数量的α-羟基脂酸。鞘糖脂又可根据分子中是否含有唾液酸或硫酸基成分,分为中性鞘糖脂和酸性鞘糖脂两类。
脑苷脂是不含唾液酸的中性鞘糖脂
[编辑]中性鞘糖脂的糖基不含唾液酸,常见的糖基是半乳糖、葡萄糖等单糖,也有二糖、三糖。含单个糖基的中性鞘糖脂有半乳糖基神经酰胺(Gal β1, lCer) 和葡糖基神经酰胺(Glc β2,1Cer),又称脑苷脂(cerebroside)。含二糖基的中性鞘糖脂有乳糖基神经酰胺(Gal β1,4Glc β1,1Cer)。已知ABH和Lewis血型的细胞表面抗原物质也为鞘糖脂,通常由抗原决定簇的蛋白质部分与乳糖基神经酰胺共价连接成五糖基神经酰胺和六糖基神经酰胺。
鞘糖脂的疏水部分伸入膜的磷脂双层中,而极性糖基暴露在细胞表面,发挥血型抗原、组织或器官特异性抗原、分子与分子相互识别的作用。
硫苷脂是指糖基部分被硫酸化的酸性鞘糖脂
[编辑]鞘糖脂的糖基部分可被硫酸化,形成硫苷脂(sulfatide)。如脑苷脂被硫酸化,就形成最简单的硫苷脂,即硫酸脑苷脂(cerebroside sulfate)。硫苷脂广泛地分布于人体的各器官中,以脑中的含量为最多。硫苷脂可能参与血液凝固和细胞黏着等过程。
神经节苷脂是含唾液酸的酸性鞘糖脂
[编辑]糖基部分含有唾液酸的鞘糖脂,常称为神经节苷脂(ganglioside), 属于酸性鞘糖脂。神经节苷脂分子中的糖基较脑苷脂为大,常为含有1个或多个唾液酸的寡糖链。在人体内的神经节苷脂中神经酰胺全为N-乙酰神经氨酸,并以α-2,3连接于寡糖链内部或末端的半乳糖残基上,或以α-2,6连接于N-乙酰半乳糖胺残基上,或以α-2,6连接于另一个唾液酸残基上。
神经节苷脂是一类化合物,人体至少有60多种。神经节苷脂可根据含唾液酸的多少以及与神经酰胺相连的糖链顺序命名。M、D、T分别表示含l、2、3个唾液酸的神经节苷脂;下标1、2、3表示与神经酰胺相连的糖链顺序:l 为Gal-GalNAc-Gal-Glc-Cer; 2 为GalNAc-Gal-Glc-Cer; 3 为Gal-Glc-Cer。
神经节苷脂分布于神经系统中,在大脑中占总脂的6%, 神经末梢含量丰富,种类繁多,在神经冲动传递中起重要作用。神经节背脂位于细胞膜表面,其头部是复杂的碳水化合物,伸出细胞膜表面,可以特异地结合某些垂体糖蛋白激素,发挥很多重要的生理调节功能。神经节苷脂还参与细胞相互识别,因此,在细胞生长、分化,甚至癌变时具有重要作用。神经节苷脂也是一些细菌蛋白毒素(如霍乱毒素)的受体。神经节苷脂分解紊乱时,引起多种遗传性鞘糖脂过剩疾病(sphingolipid storage disease)如Tay-Sachs 病,主要症状为进行性发育阻滞、神经麻痹、神经衰退等,其原因为溶酶体内先天性缺乏氨基已糖苷酶A,不能水解神经节昔脂极性部分GalNAc 和Gal 残基之间的糖苷键而引起GM2在脑中堆积。
甘油糖脂是髓磷脂的重要成分
[编辑]髓磷脂(myelin) 是包绕在神经元轴突外侧的脂质,起到保护和绝缘的作用。甘油糖脂(glyceroglycolipid)也称糖基甘油脂,是髓磷脂的重要成分。甘油糖脂由甘油二酯分子3位上的轻基与糖基连接而成。最常见的甘油糖脂有单半乳糖基甘油二酯和二半乳糖基甘油二酯。