感覺系統/一般特徵/聯合皮質

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大腦皮層聯合區在感覺處理中的作用[編輯]

簡介[編輯]

在本維基教科書中,人體解剖學和生理學部分描述的感覺系統在神經系統中執行特定的功能。然而,對這些系統的理解並不能完整地描繪出,是什麼使我們人類能夠做出增加生存機會的決定。

為了管理來自感覺子系統的眾多複雜信號,神經系統包含各種高階過程。它們負責處理更複雜的感覺刺激,並產生行為。這些更高階的大腦區域構成了新皮層的大部分,被統稱為聯合區。大腦皮層聯合區所執行的廣泛功能通常被稱為「認知」:「關注於外部刺激或內部動機的能力;識別這些刺激的重要性;並做出適當的回應」[大腦皮層 1]

大腦半球皮層聯合區的連接情況的簡略圖。

聯合區的功能[編輯]

我們對人類大腦皮層聯合區作用的認識相當有限。關於其功能的大多數推論來自對皮質功能損害患者的觀察。隨後,這些推論通過觀察實驗動物和人類腦中相應區域的神經活動模式得到驗證[大腦皮層 1]。在過去的幾十年裡,PET(正電子發射斷層造影術)、MRI(磁共振成像)、EEG(腦電圖)、TMS(經顱磁刺激)、TES(經顱電刺激)、MEG(腦磁圖)和NIRS(近紅外光譜)等技術的發展顯著提高了我們對認知控制的神經基礎方面的理解[大腦皮層 2]

頂葉聯合區負責管理注意力和感性認識。頂葉病變患者的視覺、軀體感覺和運動系統是完好的,但他們無法注意到空間中的一部分內的物體。這種情況被稱為對側忽略綜合徵[大腦皮層 1]。頂葉皮層,更具體地說,下頂葉,是大腦中傳遞注意力的主要(但不是唯一)部分[大腦皮層 1]

顳葉皮層聯合區負責對刺激的識別和確認。與忽視綜合徵患者不同,顳葉皮層受損患者能夠感知病變對側的物體,但難以對其進行識別和命名[大腦皮層 1]。此類疾病被統稱為失認症。下顳皮質的特定部分受損會導致患者無法識別其他人的面孔,這種情況被稱為型面孔失認症[大腦皮層 1]

額葉皮層聯合區負責計劃和決策。相比於任何其他新皮質區,它管理更廣泛的功能[大腦皮層 1],並整合來自感覺和運動皮質以及來自頂葉和顳葉皮質聯合區的信息[大腦皮層 1]。在人類的額葉皮層中,存在一個由我們的祖先進化而來的大腦結構[大腦皮層 2]前額葉皮層。前額葉皮層在認知控制中起着關鍵作用[大腦皮層 2],並控制着我們所說的個人「人格」[大腦皮層 1]

前額葉皮質的功能[編輯]

人們對前額葉皮質功能的首次關注,是由神經科學史上一個著名的醫學案例引起的:1848年,鐵路建築工頭Phineas Gage在一次工作事故中,被一根長約1米、直徑約5厘米的鐵棒從他的頭部穿過[大腦皮層 2]。Gage甚至沒有失去意識,但他的額葉皮層受到了嚴重損傷。Gage腦部與運動控制、眼球運動和語言有關的額葉區域保持完整,他的基本功能在事故後的11年裡沒有受到任何損傷[大腦皮層 2]。然而,Gage的前額皮質嚴重受損,這導致他的性格發生了巨大的變化。

根據他的醫生和朋友的報告,Gage的行為變得不再理智和成熟,無法控制自己的衝動或為未來的做計劃[大腦皮層 2]。在接受額葉切除術的患者中也有類似症狀的報告。額葉切除術是20世紀對患有各種精神疾病的患者實施的一種手術,在額葉切除術中,前額葉皮質會被有意地破壞[大腦皮層 2]

雖然這些病例揭示了前額葉皮質在指引人類行為方面的作用,但它在認知控制中的執行功能和重要性直到20世紀中期才由於神經心理學測試的出現而變得清晰[大腦皮層 2]

我們現在知道,前額葉皮層通過一個錯綜複雜的神經網絡與許多其他大腦區域相互作用[大腦皮層 2]。前額葉皮層整合併影響來自感覺輸入、內部狀態和運動輸出[大腦皮層 3]的信息,因此可以被視為大腦的控制中心。

刺入Phineas Gage頭骨的金屬棒的計算機影像。

」感知-行動「循環[編輯]

前額葉皮質通過創建視覺、聽覺、觸覺和嗅覺信息的內部表徵來調節感覺輸入[大腦皮層 3]。這些外部世界的皮質表徵被稱為感知[大腦皮層 3]

運動輸出,如受控的身體運動和語言,也是前額葉皮質調節的結果[大腦皮層 2]。此外,前額葉皮質還可以調節思維和情緒[大腦皮層 3]。因此,前額葉皮層在大腦和環境之間形成了一個反饋迴路。這種雙向通信被稱為」感知-行動「循環[大腦皮層 2]

反饋迴路已經存在於我們人類近期祖先的大腦中(事實上,在許多更原始的大腦中依然存在)。然而,這些都是自下向上的自反射循環。人類仍然保留的自下而上的」感知-行動「循環的一個例子是「膝跳」反射[大腦皮層 2]。輕拍膝蓋會引起突然的、自發的腿部運動。像膝跳反射一樣的反射性」感知-行動「循環是在沒有評估和決策的情況下發生的[大腦皮層 2]

相比之下,由前額葉皮層控制的」感知-行動「周期涉及自上而下的處理過程。這是感知和行動之間周期的短暫停頓的結果。執行性的(或高階的)認知功能在這一延遲期間被激活[大腦皮層 2]。這種感知和行動之間的延遲期的演變與人類大腦中前額葉皮質的發育相吻合[大腦皮層 4]。這種停頓允許自上而下的選擇性處理[大腦皮層 5],這導致與環境的交互變得更加複雜。

選擇性注意使我們專注於環境的特定方面從而追求目標,同時抑制或忽略無關的感覺輸入[大腦皮層 6]。將與任務相關的信息短時間保存在大腦中以指導後續行為的能力被稱為工作記憶[大腦皮層 6]。研究者認為,工作記憶通過對即將發生的事情的期望連接感知以及未來的行動[大腦皮層 2]

目前的研究表明,選擇性注意和工作記憶之間存在大量的重疊,前額葉皮質在這兩個認知過程中扮演了媒介[大腦皮層 6]

「感知-行動」周期的短暫停頓允許前額葉皮層進行自上而下的處理。

認知控制[編輯]

在控制」感知-行動「周期中,前額葉皮質在認知控制中起着關鍵作用。認知控制指的是一個人的思想和行動與內部目標的協調。

正如神經科學家Earl Miller和Jonathan Cohen所描述的那樣,「認知控制源於前額葉皮層活動模式的主動維持,前額葉皮層代表着目標和實現目標的手段」[大腦皮層 3]。因此,認知控制包括選擇性注意、工作記憶和目標管理三個領域。

來自前額葉皮層的信號可以引導大腦其他區域的神經活動,比如感覺區域。大腦自上而下的調節會影響這一引導活動,導致人對環境中所存在的刺激的預期有着一定的偏好。通過這種方式,與個人目標最直接相關的特徵、位置和事件在它們特定的大腦區域內具有更大的代表性,從而可以被更快地檢測到。

然而,忽略次要刺激的能力是同樣重要的。這種感知抑制對於將目標干擾最小化尤其關鍵,其中,目標干擾可能會打斷完成預期任務的過程[大腦皮層 2]。人類很容易以分神和打斷的形式被目標干擾所吸引,這其中包括內在干擾和外界干擾[大腦皮層 2]

因此,專注和忽略對於成功實現自上而下的目標、保持大腦的選擇性注意力以及塑造我們感知世界的方式都至關重要。

參考文獻[編輯]

  1. 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 Neuroscience. 5 ed. 2012, Sunderland: Sinauer Associates, Inc.
  2. 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 Gazzaley, A. and L.D. Rosen, The distracted mind: ancient brains in a high-tech world. 2016, Cambridge, MA: MIT Press.
  3. 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Miller, E.K. and J.D. Cohen, An integrative theory of prefrontal cortex function. Annu Rev Neurosci, 2001. 24: p. 167-202.
  4. Fuster, J.M., Upper processing stages of the perception-action cycle. Trends Cogn Sci, 2004. 8(4): p. 143-5.
  5. Corkin, S., Permanent Present Tense. 2013, London: Penguin Books.
  6. 6.0 6.1 6.2 Gazzaley, A. and A.C. Nobre, Top-down modulation: bridging selective attention and working memory. Trends Cogn Sci, 2012. 16(2): p. 129-35.