感覺系統/海洋動物

水母：箱形水母的視覺系統

簡介

幾乎所有的生物都具備感知光線的能力，也就是說，它們能夠響應300-800納米範圍內的電磁輻射。從進化的角度來看，對視覺系統的研究是非常吸引人的。因為在生命樹上，彼此相距很遠的動物似乎都發展出了極其相似的、有時非常複雜的機制，這使得它們能夠感知光線。其中特別值得注意的是箱型水母（立方水母綱，刺胞動物門）（圖 1）的視覺系統：它是刺胞生物中最複雜的視覺系統。這些美麗的水生動物的眼睛與我們人類自己的非常相似！當人們注意到某些立方水母綱（刺胞動物門中最小的綱）中的動物展現出了意想不到的複雜游泳行為時，他們還發現了這些動物卓越的視覺能力：它們能夠快速地朝特定方向移動，並且避開黑暗區域和障礙物。

圖 1：Tripedalia cystophora（英文名），一種來自加勒比海的箱形水母。

有多種實驗方法可以讓科學家們研究箱型水母的視覺能力。例如，在限制水母移動的情況下，通過控制實驗室內的光照條件，觀測水母脈衝率、收縮和傘蓋的結構不對稱性等變化。

這些變化可轉化為自由狀態下的水母的規避動作。同時，這些觀測數據還可以對水母的游泳行為進行近似。在過去的幾十年中，科學家們已從解剖學、細胞學、分子和遺傳學的角度對包括視覺系統在內的箱型水母的神經系統進行了研究，但對這些生物眼部的詳盡了解仍然不足。

解剖結構

箱型水母因其立方形狀的傘蓋而得名。成年的箱型水母的傘蓋直徑約為10毫米。傘蓋的每一面各有四個感覺棍。其中，感受棍是一種感覺結構，總共可以容納不同類型的24隻眼。這樣的視覺器官的分布使得立方水母綱的動物擁有其周圍近乎360度的視野！值得注意的是，它們的眼睛並不是看向外部，而是朝向水母的內部（即互相看着對方！）。但由於箱形水母傘蓋的透明特性，它們的眼睛依然可以獲取全部方向的視野。水母缺乏通過肌肉控制眼睛位置的能力，所以藉助底部的水晶結構（稱為平衡石，可以充當配重）和頂部的柔性柄，使得感覺棍可以連接傘蓋，從而保持相同的自然朝向並且獨立於傘蓋的朝向。單個感覺棍中的六隻眼睛屬於四種不同的形態類型（圖 2）：位於垂直中線的上晶狀體複雜人形眼（ULE）和下晶狀體複雜人形眼（LLE），僅分布於每側的帶有光敏色素的簡單眼，其中包括凹陷眼（PE）和狹縫眼（SE）。

圖 2：Tripedalia cystophora（一種箱形水母）的視覺系統

儘管刺胞動物是輻射對稱的生物，但除了眼中的中線定位，它們感覺棍內的神經系統是呈現左右對稱的。有一個帶有感覺棍神經的柄充當感覺棍和傘蓋邊緣的環狀神經（與神經網相連接）之間的連接，組成了箱型水母的完整神經系統。

不同的細胞種群在感覺棍內形成神經細胞和非神經細胞。神經元細胞聚集在兩個左右對稱的群體中，通過纖維鏈連接到凹陷眼和狹縫眼。總之，在感覺棍內有超過1000個神經元細胞，包括：

• 連接到眼的與視網膜相連的神經元

• 側翼神經元

• 巨型神經元

非神經元細胞主要分為三類。第一類是負責初始光感知的纖毛光感受器細胞。第二類為氣球樣細胞，其功能尚未確定。第三類是可能與神經系統有關的後細胞層，它同時也是最大的未分化細胞種群。

眼部

箱型水母的眼睛與人類的眼睛非常相似，這是由於兩者都有一個將晶狀體和視網膜分開的玻璃體相機（因此得名「相機眼」）。水母眼睛的空間分辨率很差，因為視網膜與晶狀體之間僅隔一個薄薄的玻璃體空間（在下側眼中約為8微米的位置，在上側眼中則沒有），然而晶狀體的焦距遠遠超出了視網膜的位置（在400-600微米之間）。相比之下，人眼的相機大小約為23毫米。使用一種名為視網膜電描記法的特殊流程，可以在眼睛中放置一個電極，記錄其對各種視覺刺激的反應活動，從而確定了上下側眼的時間特性。這兩種眼睛的時間分辨率都很低，但它們的反應模式不同，這表明它們被用於不同的視覺任務。例如，上下側眼所能分辨的最大頻率（又被稱為閃爍融合頻率）分別為10赫茲和8赫茲。此外，兩種眼睛的視野覆蓋了周邊不同的區域。總的來說，箱型水母的眼睛似乎經歷了細微調整以執行特定的任務，從而使它們可以過濾在感覺棍中的視覺刺激。

箱形水母是否具有色彩視覺？

一個有趣的問題是立方水母綱的動物是否像我們人類這樣的更高級的脊椎動物一樣具有色彩視覺。在動物界中有兩種類型的光感受器：纖毛型，通常存在於脊椎動物中，和子彈型，存在於無脊椎動物中。有趣的是，箱型水母具有類似脊椎動物的纖毛型光感受器。雖然兩種類型的光感受器都依賴於視黃醛分子在光照下的同一個化學轉化過程（即漂白），但它們在機制、結構、起源和分子途徑方面有所不同。上下側眼的視網膜中的受體類型通常對藍綠光敏感，其吸收峰在465-508納米之間，具體情況取決於物種。到目前為止的數據表明，箱型水母可能對綠色光敏感，儘管這一結論並不能在綠色引導下的避障實驗中得到印證。對於生活在淺水水域的動物來說，色彩視覺是一種很有用的適應環境的能力。當水面的波紋產生大量的閃爍光時，色彩視覺可以幫助動物辨別相關視覺刺激發出的亮度（即明度和光強）噪聲，因為色彩視覺對亮度波動並不敏感。

游泳行為的視覺處理和控制

迄今為止，只有下側眼已經通過實驗確認了其對於控制游泳行為的重要性，包括它們在調節傘蓋收縮率從而控制動物運動速度方面的作用。值得注意的是，不同種類的立方水母目動物的眼的光功率存在差異，從而引入了進一步的變異性。凹陷眼和狹縫眼在起搏活性（傘蓋脈動）和控制游泳方向方面的作用尚不清楚，可以在未來的實驗中進行闡釋。例如，在實驗中選擇性地使其特定的眼睛類型失去功能。

阿拉蒂娜阿拉塔（一種箱形水母）的游泳行為

同時，科學家們也不完全清楚視覺輸入在箱型水母的神經系統中是如何進行整合的。對視覺刺激的反應既可在柄（神經環的一個延伸）中檢測到，也可在感覺棍的神經系統中檢測到。在感覺棍內，特定神經細胞與某些眼睛類型的聯繫意味着某些（而不是全部）信息的處理和整合發生在這些結構內部。有一種假說提出，水母身體和觸手的收縮速度及強度會決定其游泳速度，該游泳速度是由負責視覺信息高階處理和整合的獨特神經元群的起搏活性所控制的。側翼和巨型神經元可能對此功能有一定的作用。進而，精細轉向可能是通過獨立信號和傘蓋不同側面的不對稱收縮來實現的。

進化視角

從基因的角度分析，相比與無脊椎動物，箱形水母的視覺系統似乎與脊椎動物的視覺系統更密切相關。提出這一觀點的原因是，箱形水母和脊椎動物在光傳感分子途徑的幾個關鍵組成部分（例如，光轉導所需的磷酸二酯酶和視網膜中的保護性色素的產生機制）上是相同的。在其他徑向對稱的水母中，感覺棍的神經系統（視網膜相關神經元除外）的雙邊結構可能可以作為刺胞動物從雙側對稱的祖先進化而來的證據。但箱形水母和脊椎動物對纖毛型光感受器的使用和黑色素的生成途徑可能又意味着它們具有共同的祖先或者它們的進化過程是獨立且平行的。因此，進一步研究箱形水母極其優秀的視覺系統將有助於解決關於先進相機眼進化起源的謎團。

章魚：感覺運動系統

簡介

章魚是最有趣的非靈長類動物之一。這一非靈長類動物最值得關注的特點是它的觸手運動。在這些無脊椎動物中，關於觸手的控制是非常複雜的，因為觸手可以朝任意方向移動，具有近乎無窮大的自由度。在章魚的體內，大腦只需要向觸手發送一個指令以執行動作，至於如何執行該動作則完全嵌入在觸手本身中。觀察表明，章魚通過將觸手運動保持在固定的、已成型的模式中，從而降低了控制它們觸手的複雜性。為了弄清楚章魚的觸手是否擁有自己的意識，研究人員切斷了章魚的一隻觸手中的神經與身體中其它神經（包括大腦）的聯繫，然後瘙癢並刺激觸手上的皮膚。結果，這隻觸手的行為方式與健康章魚中的完全一樣。這意味着大腦只需要向觸手發送一個單一的移動命令，觸手就會完成其餘的動作。

在本章中，我們將詳細討論章魚的感覺系統，並重點研究這一非靈長類動物的感覺運動系統。

章魚 - 聰明的非靈長類動物

普通章魚，又名真蛸。

章魚有兩隻眼睛和四對觸手，它們具有雙側對稱的特徵。章魚有一個硬喙，位於全部觸手的中心點處。章魚的嘴也位於它的硬喙之上。章魚沒有內外骨骼（雖然一些物種在其外套膜內部有一些遺傳痕跡），這使得它們能夠鑽進狹窄的空間中。章魚是所有無脊椎動物中最聰明且最具行為靈活性的動物之一。

章魚最有趣的特徵是它的觸手運動。對於目標導向的觸手運動，章魚的神經系統會生成一系列的運動指令，將觸手移向目標。控制觸手尤其複雜，因為觸腕可以向任何方向移動，具有幾乎無窮大的自由度。對於自主運動的基本運動程序則嵌入在觸手自身的神經迴路中。

章魚的觸手運動

在章魚的層級組織中，大腦只需要向觸手發送指令以執行動作，如何執行動作的全部信息都嵌入在觸手本身。章魚利用觸手行走、抓取獵物、排斥不需要的物品，並獲取關於其周圍環境的廣泛的機械和化學信息。

與人類的手臂不同，章魚的觸手不受肘部、手腕和肩部關節活動範圍的限制。但是，為了完成獲取食物或游泳行為等目標，章魚必須能夠控制其八個附肢。章魚的觸腕可以使用幾乎無窮大的自由度在任何方向移動，這種能力來自於觸手上密集的柔性肌肉纖維。

觀察表明，章魚通過將其觸手運動固定為特定且基本不變的模式來減少控制觸手的複雜性。例如，觸達動作總是由沿着觸手向末端傳播的彎曲構成。由於章魚總是使用相同的運動方式伸展其觸手，因此產生該模式的命令被儲存在觸手本身，而不是大腦中。這種機制進一步降低了控制柔性觸手的複雜性。這些柔性觸手由一個複雜的周圍神經系統控制，該系統包含分布在每隻觸手上的5千萬（50 million）個神經元。在這些神經元中，40萬（400 k）個屬於運動神經元，它們支配觸手的內在肌並在局部控制肌肉運動。

每當需要時，章魚的神經系統會產生一系列運動指令，從而產生力和相應的速度，使肢體觸及目標。通過對基本運動的矢量求和和疊加，得到最優運動軌跡，從而簡化了運動過程。這要求肌肉具有相當程度的柔韌性。

中樞神經系統

不同於其它無脊椎動物，章魚及其親屬（墨魚和魷魚）進化出了更加龐大的神經系統以及更複雜的認知能力。儘管章魚的大腦與脊椎動物大腦的解剖結構不同，但它們依然具有多種相似的特徵，包括短期和長期記憶的形式、睡眠的形式，以及識別個體和探索物體的能力。章魚可以在簡單的迷宮中穿行，還可以通過視覺線索來區分兩個熟悉的環境。更有趣的是，章魚甚至可以用觸手擰開罐子來獲取裡面的食物。

章魚可以利用觸手打開瓶子獲取其中的食物

章魚、墨魚和魷魚同屬於頭足綱，該綱還包括一些已經滅絕的生物，如菊石和箭石。隨着頭足綱動物的進化，它們的殼都內化或完全消失了。與此同時，還發生了另一個轉變：一些頭足綱動物的智力獲得了顯著提升。雖然很難定量地衡量動物智力發展的程度，但至少從外表來看，這些動物都進化出了大型的神經系統，包括大腦。一隻普通章魚體內大約有5億（500 million）個神經元，這與很多哺乳動物處於同一數量級，接近狗的水平。而這一數目顯然比其它所有無脊椎動物都大得多。

有一個故事可以生動地體現章魚的卓越智力。阿拉斯加太平洋大學生物學家David Scheel說，被困在水缸里的章魚似乎在以一種微妙的方式觀察人類是否注意到了它，當人類沒有注意到它時，它就會移動並嘗試逃出水缸。即使當人類戴上面具後，章魚依然可以辨別人類的存在。

章魚的大腦與脊椎動物大腦的解剖結構非常不同。章魚的大部分神經元並不位於它的大腦，而是在觸手上。從功能上來說，章魚的大腦不負責處理絕大多數的感知信息和動作指令。相反，大腦只負責接收一部分的感知信息，並發出簡單的指令。當這些指令被傳送到各個器官後才會被具體化，這意味着章魚的大腦與觸手之間存在相當大的獨立性。然而，這並不代表章魚的大腦在行為決策上的地位是不重要的。相比於脊椎動物神經系統的層級結構（例如，中樞神經系統會對周圍神經系統所輸入的信息進行整合併反饋），章魚的大腦與觸手之間的關係更偏向於「協作」。2011年，研究人員Tamar Gutnick和Ruth Byrne以及Hochner和Kuba進行了一項實驗，以測試章魚是否可以學會引導單個觸手在迷宮中到達特定位置以獲取事物。在該實驗中，章魚觸手上的化學傳感器不足以引導其找到食物，且觸手必須在某一點離開水面才能到達目標位置。但迷宮的牆壁被設置為透明，因此章魚可以通過視覺看到食物目標。這樣一來，章魚必須通過視覺引導觸手穿過迷宮從而獲取食物。儘管章魚花了很久才學會這樣做，但最終參與實驗的動物都成功了。這表明了章魚的視覺可以指導觸手執行特定的動作。同時，該論文還指出，當章魚在執行尋找食物的任務時，其觸手似乎會一邊向目標移動一邊進行自身的局部探索。因此，似乎有兩種控制形式在協同工作：通過視覺對觸手的整體路徑進行中央控制，並結合觸手本身對周圍空間的探索進行微調。

觸手的神經系統

章魚的八隻觸手是從頭部延展出來的細長的、逐漸變細的、肌肉發達的器官，並圍繞口部排列。每個觸手的內側表面都有一排雙重吸盤，每個吸盤交替排列於相對的一排吸盤之間。每個觸手上約有300個吸盤。

觸手既有運動功能也有感知功能。章魚觸手的神經系統由神經節組成，作用於運動和連接功能。周圍神經細胞代表着感覺系統。神經節和周圍神經細胞之間存在密切的功能關係。

觸手的基本解剖結構

觸手的肌肉可以分為三個獨立的群組，每個群組具有一定程度的結構和功能獨立性：

1. 觸手的內在肌
2. 吸盤的內在肌
3. 髖臼肱肌（連接吸盤和觸手上的肌肉）

這三組肌肉的每一組都由相互垂直的三束肌肉組成。每束肌肉都獨立於周邊單元，並表現出顯著的自主性。儘管沒有骨制或軟骨的框架，但章魚可以通過不同肌肉的收縮和鬆弛來產生觸手的運動。從行為上看，縱向肌肉可以使觸手收縮，並在抓取物體並將其帶入口中起主要作用，而斜肌和橫肌可以使觸手伸長並被章魚用於排斥不需要的物體。

章魚觸手的橫截面圖：軸向神經索被觸手的內在肌所包裹。外側神經根支配觸手的內在肌。腹側神經根支配吸盤。

章魚的觸手上有六個主要神經中樞，負責這些肌肉的活動。軸向神經索目前是觸手最重要的運動和整合中心。每條觸手上各有一個神經索，八條觸手上共包含3.5億（350 million）個神經元。每條軸向神經索通過連接性神經束與五組周圍神經中樞相連。四組肌內神經索位於觸手內肌之間，神經節位於每個吸盤髖假體下方的腳梗內。

所有這些小的周圍神經都包含運動神經元，並承接來自深層肌肉受體的感覺纖維，其中深層肌肉受體起着局部反射中心的作用。因此，觸手肌肉的運動神經支配不僅由可以對來自大腦的神經節前纖維作出反應的軸向神經索的運動神經元提供，而且還由這些更外圍的運動中心提供。

感覺神經系統

觸手包含一個複雜而龐大的感覺系統。觸手的三個主要肌肉系統中的深層受體，為動物提供了一個可從肌肉中廣泛收集信息的感覺器官。許多初級受體位於覆蓋觸手表面的上皮細胞內。吸盤，尤其是它的邊緣，具有數量最多的感覺細胞，而觸手的皮膚則不那麼敏感。每個吸盤裡有成千上萬個受體。

在章魚的觸手上發現了三種主要的受體形態。這些受體包括圓形細胞、不規則多極細胞和錐形纖毛細胞。所有這些細胞都將它們的進程向心性地向神經節發送。這三種受體的功能性意義尚不明確，只能進行推測。有研究認為圓形和多極受體可能負責記錄機械刺激，而纖毛受體則可能是化學受體。

纖毛受體並不直接將其軸突延伸至神經節，而是將軸突與上皮下所包裹的神經元相連，並與這些神經元的樹突形成突觸聯繫。這種聯繫有助於減少初級神經細胞之間的輸入。另一方面，圓形和多極受體則是將它們的軸突直接與運動神經元所在的神經節相連。

觸手運動中周圍神經系統的功能

行為實驗表明，有關肌肉運動的信息並未到達大腦的學習中樞。形態學上的觀察指出，深部感受器將其軸突延伸至外周中樞，如吸盤的神經節或肌肉內神經索。有關肌肉的伸展或運動的信息僅用於局部反射。

當含有來自大腦的軸突束的背側部分的軸神經索受到電信號刺激時，整個觸手的運動仍然可以被觀測到。這些運動是由外部提供的刺激所引發的，而不是直接由來自大腦的刺激所驅動的。因此，刺激背側部分的軸向神經索會引發觸手的伸展。相反，在同一區域內的肌肉或神經節部分的刺激僅會引發局部肌肉收縮。這意味着大腦只需向觸手發送單個移動命令，而觸手將完成其餘的動作。

一個沿着觸手傳播的背向彎曲，使吸盤指向運動方向。隨着彎曲的傳播，靠近彎曲的觸手部分保持延展狀態。為了進一步證明章魚的觸手具有自我意識，研究者們將章魚觸手的神經切斷，使其與其它神經（包括大腦）分離。當通過電流刺激神經索或通過物理接觸刺激皮膚或吸盤時，被切斷的觸手開始進行正常狀態下觸手的延展動作。

人們注意到，當在刺激之前人工施加彎曲時，彎曲的傳播更容易啟動。如果對完全放鬆的觸手進行刺激，觸手的初始動作會被刺激所觸發，隨後是相同的彎曲傳播。因此，觸手的神經系統不但驅動局部反射，還控制涉及整個觸手的複雜運動。

從運動學上的角度來說，在切斷神經的章魚觸手上所引發的動作幾乎與自然狀態下章魚的動作是相同的。當受到刺激時，被切斷的觸手展現出肌肉活動的主動傳播，就像自然狀態下觸手的延展動作一樣。相似的初始觸手姿勢引起的運動會形成相似的路徑，而不同的起始姿勢最終會形成不同的運動路徑。

由於失去神經支配的章魚觸手的伸展從質量上和運動學上與自然狀態下觸手的伸展相似，這表明似乎有一個潛在的運動程序在控制內嵌於觸手神經肌肉系統中的運動，且這一程序不受中樞神經的控制。