細胞生物學/細胞核的功能

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細胞核是細胞遺傳物質儲存、複製、傳遞及核糖體大小亞基組裝的場所,在維持細胞遺傳穩定性及細胞的代謝、生長、分化、增殖等生命活動中起着控制中心的作用。

遺傳信息的貯存和複製[編輯]

生物物種要得以延續,子代必須從親代獲得所有控制個體發生、發育及各種性狀的遺傳信息,而遺傳信息是通過DNA複製、生殖細胞或體細胞分裂傳遞給子代或子細胞的。

DNA複製是在多個複製起點上進行的半保留複製[編輯]

真核生物中,染色體為DNA分子的載體,每條染色體為一個DNA分子,每個DNA分子上有多個複製起點。含有起點的複製單位稱為複製子(replicon)。複製從複製起點開始,雙向進行,在起點兩側分別形成一個複製叉(replication fork)。在進行DNA複製時,多個複製子可同時從起始點進行雙向複製,一個複製起點的兩個複製叉向兩側推進,最終將與另一起始點的複製叉相連,電鏡下觀察到的複製子呈一個個氣泡狀結構。
當親代DNA分子上的所有複製子都匯合連接成兩條連續的子代DNA分子時,複製 得以完成。複製後的兩個DNA分子中的鹼基順序與複製前的DNA分子相同,而且每一個DNA分子都含有一條舊鏈和一條新合成的鏈,因此DNA的複製是半保留複製(semiconservative replication)。

DNA複製為半不連續性複製[編輯]

由於DNA聚合酶催化合成DNA鏈的方向只能是5'→3', 使DNA鏈的3'端加脫氧核苷酸,所以新合成的DNA鏈只能沿5'→3'的方向進行。
而DNA雙鏈的方向一條為5'→3', 另一條為3'→5', 彼此反向平行。在以3'→5'方向為模板的鏈上,子鏈合成的方向與複製叉推進的方向一致,DNA是沿5'→3'方向連續複製的,速度較快,稱為前導鏈(leading strand);而以5'→3'鏈方向為模板合成的3'→5'方向的互補鏈,其合成方向與複製叉推進的方向相反,合成過程則需要引物(primer)的存在,即需要一個長約lObp的RNA序列以提供DNA聚合酶所需的3'端,而且每一引物只能始動合成一個100~200bp的DNA片段,稱為岡崎片段(Okazaki fragment), 因此在5'→3'方向的模板鏈上,DNA的複製是不連續的。當一個個岡崎片段合成後,引物被去除,在DNA連接酶(DNA ligase)的作用下,補上一段DNA。所以,這一條DNA鏈合成較慢,稱為後隨鏈(lagging strand)。因此,DNA的複製又是半不連續複製(semi-discontinuous replication)。

端粒酶能夠保持DNA複製時染色體末端的完整性[編輯]

端粒是由端粒酶合成的, 端粒酶是由RNA和具有反轉錄酶活性的蛋白質組成的複合結構,其RNA長159bp, 含一個CAACCCCAA序列,能為端粒DNA的合成提供模板,合成的方向是5'→3'。而端粒酶中的蛋白質則為一種反轉錄酶。在DNA複製終末時,由於DNA雙鏈中後隨鏈所進行的DNA合成是不連續的,DNA聚合酶催化的DNA合成不能進行到該鏈的3'端,致使其末端最後一段序列不能進行複製,所形成的DNA新鏈5'端將缺失一段DNA。端粒酶通過與該鏈末端的端粒序列識別並結合, 以自身RNA作為模板,利用其反轉錄酶活性,對DNA 3'末端富含G的鏈進行延長,通過回折,對新鏈DNA 5'端加以補齊,從而避免了DNA鏈隨着多輪複製的進行而造成染色體末端基因的丟失,從而保證了DNA合成的完整性。
雙螺旋DNA分子的鹼基順序蘊藏着生物體的全部遺傳信息,這種鹼基順序在細胞分裂時準確、完整地保持不變,從而把親代的遺傳信息傳遞給子代細胞。因此每一個DNA分子在複製時,所產生的兩個新生DNA鏈的鹼基順序與親代DNA分子一致,才能保證遺傳信息的穩定和準確,否則將發生變異或導致遺傳性疾病的產生。

遺傳信息的轉錄[編輯]

轉錄(transcription)是將遺傳信息從DNA傳遞給RNA分子的過程,是細胞合成蛋白質所必需的重要環節。真核細胞RNA轉錄及其後的加工、剪接、轉運都是在細胞核各組分相互配合、共同作用下完成的。
由RNA聚合酶Ⅰ轉錄的rRNA分子,在核仁部位和5S rRNA以及與從胞質中轉運入核的核糖體蛋白結合形成核糖核蛋白顆粒,並在核仁內加工、成熟,以核糖體大、小亞基的形式轉運出核;由RNA聚合酶Ⅱ轉錄的核內異質RNA(heterogeneous nuclear-RNA, hnRNA), 首先在核內進行5'端加帽、3'端加多聚A尾以及剪接等加工過程,然後形成成熟的mRNA, 由DNA轉錄的mRNA前體只有在核內經轉錄後加工修飾成為成熟的mRNA分子才能被轉運出核;5S rRNA和tRNA的轉錄則均由RNA聚合酶Ⅲ催化,在核內合成。