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构建种群增长模型的方法

我们先来看一道思考题。

描述、解释和预测种群数量的变化，常常需要建立数学模型。在上面的思考中，你已经在尝试对该种细菌种群的数量变化建立数学模型。

数学模型是用来描述一个系统或它的性质的数学形式。建立数学模型一般包括以下步骤（以思考题中的素材为例）：

1. 观察研究对象，提出问题（细菌每20min分裂一次）
2. 提出合理的假设（在资源和空间无限多的环境中，细菌种群的增长不会受种群密度增加的影响）
3. 根据实验数据，用适当的数学形式对事物的性质进行表达（如果用$N_{n}$代表$n$代细菌数量，则有$N_{n}=2^{n}$）
4. 通过进一步实验或观察等，对模型进行检验或修正（观察、统计细菌数量，对自己所建立的模型进行检验或修正）

在思考题的第4问中，你用曲线图表达了你的数学模型。这样的曲线图是数学模型的另一种表现形式。同数学方程式相比，曲线图能更直观地反映出种群数量的增长趋势；但同数学方程式相比，曲线图表示的数学模型不够精确。

你所得出的公式和增长曲线，只是对理想条件下细菌数量增长的推测。在自然界中，种群的数量变化情况是怎样的呢？

种群增长的“J”型曲线

1.这两个实例中，种群呈“J”型增长的原因有哪些？

2.下面是中国历史上人口数量变化。图表中，横轴为年份，纵轴为人口（千万人）

尝试分析人口增长的曲线如上图所示的原因。

3.“J”型增长能一直持续下去吗？

1859年，一位英国人来到澳大利亚定居。他带来了24只野兔。让他没有想到的是，一个世纪之后，这24只野兔的后代竟达6亿只以上。漫山遍野的野兔与牛羊争食牧草，啃啮树皮，造成植被破坏，导致水土流失。后来，人们引入了粘液瘤病毒才使野兔的数量得到控制。

在20世纪30年代，人们将环颈雉引入美国的一个岛屿。在1937—1942年期间，这个种群中个体数量，如果用横轴为年份、纵轴为种群数量（个）的曲线图表示，形状大致呈“J”型。

通过上述两个实例可以看出，自然界确有类似细菌在理想条件下种群数量增长的形式。在食物（养料）和空间条件充裕、气候适宜、没有敌害等理想条件下，种群的数量往往会连续增长，且其增长率不随种群本身的密度而变化。如果以时间为横坐标，种群数量为纵坐标画出曲线来表示，曲线则大致呈“J”型。这就是“J”型增长；又因为种群数量增长率不随种群本身的密度而变化，所以更常被称为与密度无关的增长。

种群迁入一个新环境后，常常在一定时期内出现“J”型增长。

下面我们来构建“J”型增长的数学模型。

模型假设：在食物（养料）和空间条件充裕、气候适宜、没有敌害等理想条件下，种群的数量每年以一定的倍数增长，第二年的数量是第一年的$\lambda$倍。

建立模型：$t$年后种群数量$N_{t}=N_{0}\lambda ^{t}$

模型中各参数的意义：$N_{0}$为该种群的起始数量，$t$为时间，$N_{t}$表示$t$年后该种群的数量，$\lambda$表示该种群数量是一年前种群数量的倍数，或被称为年（周限）增长率。

需要注意的是，年（周限）增长率$\lambda$是有生物学意义的参数。$\lambda >1$，种群数量上升；$\lambda =1$，种群数量稳定；$0<\lambda <1$，种群数量下降；$\lambda =0$，雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡。

拓展知识：用出生率和死亡率构建“J”型增长的数学模型

该种构建涉及微积分知识，请酌情阅读。

模型假设：在食物（养料）和空间条件充裕、气候适宜、没有敌害等理想条件下，在很短的时间$\operatorname {d} \!t$内种群的瞬时出生率为$b$，瞬时死亡率为$d$，种群数量为$N$，则种群的每员（单位）增长率$r=b-d$，它与密度无关。

建立模型：种群数量的瞬时变化率${\operatorname {d} \!N \over \operatorname {d} \!t}=(b-d)N=rN$。其积分式为$N_{t}=N_{0}\operatorname {e} ^{rt}$。

模型中各参数的意义：$N_{t}$表示$t$时间后该种群的数量，$N_{0}$为该种群的起始数量，$b$为瞬时出生率，$d$为瞬时死亡率，$r=b-d$为种群的每员（单位）增长率，$\operatorname {e}$为自然对数的底。

显然地，有$\lambda =\operatorname {e} ^{r}$。

需要注意的是，每员（单位）增长率$r$是有生物学意义的参数。$r>0$，种群数量上升；$r=0$，种群数量稳定；$r<0$，种群数量下降；$r\longrightarrow -\infty$，雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡。

种群增长的“S”型曲线

生态学家高斯曾经做过这样一个实验：在0.5mL培养液中放入5个大草履虫，然后每隔24h统计一次大草履虫的数量。经过反复试验得出了下面的曲线。其中，横轴为时间（天），纵轴为种群数量（个）。 从图中可以看出，大草履虫的数量在第二天和第三天增长较快，第五天以后基本维持在375个左右。

1.种群的“J”型增长和“S”型增长，分别会在什么条件下出现？

2.同一种群的环境容纳量是固定不变的吗？

3.对家鼠等有害动物的控制，应该采取什么措施？从环境容纳量的角度思考，能得到什么启发吗？注意，家鼠的繁殖力很强，种群数量每天可增加1.47%。

第3问的答案

对家鼠等有害动物的控制，可以采取器械捕杀、药物捕杀等措施。从环境容纳量的角度思考，可以采取措施降低有害动物种群的环境容纳量，如将食物储藏在安全处，断绝或减少它们的食物来源；室内采取硬化地面等措施，减少它们挖造巢穴的场所；养殖或释放它们的天敌，等等。

4.种群数量达到环境容纳量时，都能在$K$值维持稳定吗？

自然界的资源和空间总是有限的，当种群密度增大时，种内竞争就会加剧，以该种群为食的动物的数量也会增加，这就会使种群的出生率降低，死亡率增高，即种群单位增长率降低。因此，种群不可能按照“J”型曲线无限增长。当死亡率增加到与出生率相等时，即种群单位增长率$r=0$，种群的增长就会停止，有时会稳定在一定的水平。种群经过一定时间的增长后，数量趋于稳定的增长曲线，成为“S”型曲线，即逻辑斯谛增长。

不论哪种生物的种群，总是生活在一定的环境中。“S”型曲线说明种群实际增长受到环境阻力的限制，因此环境所能容纳的最大种群值不是无限的。在环境条件不受破坏的情况下，一定空间中所能维持的种群最大数量成为环境容纳量，又称$K$值。上述打草履虫种群的环境容纳量是375个。

大熊猫栖息地遭到破坏后，由于食物的减少和活动范围的缩小，其环境容纳量就会变小。这是大熊猫种群数量锐减的重要原因。因此，建立自然保护区，给大熊猫更宽广的生存空间，改善它们的栖息环境，从而提高环境容纳量，是保护大熊猫的根本措施。

拓展知识：构建“S”型增长的数学模型

本部分涉及微积分知识，请酌情阅读。

逻辑斯蒂增长模型是建立在以下两个假设基础上的。

（1）假设有一个环境条件允许的种群数量的最大值，这个数值称为环境容纳量或负荷量，通常用$K$表示。当种群数量达到$K$时，种群将不再增长，即${\operatorname {d} \!N \over \operatorname {d} \!t}=0$。

（2）假设环境条件对种群的阻滞作用，随着种群密度的增加而按比例增加。例如，种群中每增加一个个体就对增长率降低产生$1 \over K$的作用，或者说，每个个体利用了$1 \over K$的空间，若种群中有$N$个个体，就利用了$N \over K$的空间，而可供种群继续增长的空间就只有（$1-{N \over K}$）了。

由此种群的逻辑斯蒂增长可以表示为：${\operatorname {d} \!N \over \operatorname {d} \!t}=rN(1-{N \over K})$。

从逻辑斯蒂方程可以明显看出，若$K>N$，则种群增大；若$K<N$，则种群呈负增长，密度从大变小；若$K=N$，则达到一个稳定的平衡种群值。

逻辑斯蒂方程描述这样一个过程：种群密度为环境容纳量所制约，当种群的密度低时其增长接近指数增长，但其净增长率同时因种群的增长而降低，直至增长率为0；这就是说，在种群密度与增长率之间存在着依赖于密度的反馈机制。

因此，$r$和$K$这两个参数在种群研究中被赋予明确的生物学和生态学意义：$r$表示物种潜在的增长能力，是生殖潜能的一种度量，而$K$则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度，用来衡量在特定环境条件下种群密度可能达到的最大值。

拓展知识：种群密度对单位增长率的时滞

实际的种群增长中，曲线基本呈“S”型，但当环境发生波动时，种群数量也会发生波动。实际增长中，种群在后期可能稍微超过了环境容纳量（平衡密度），这表明虽然$K$是一个最大值，但作为生物学参数，它是可以在一定程度突破的，并且可以随环境（特别是资源量）的改变而改变。例如，当旅鼠数量达到高峰时，植被因遭到过度啃食而被破坏，引起食物短缺和隐蔽条件恶化，此时环境容纳量变小，因此会有更多的旅鼠饿死、外迁或被捕食。当旅鼠数量因死亡率的增加而下降到低谷时，植被又逐渐恢复，食物和隐蔽条件又得到改善，环境容纳量增大，于是旅鼠数量又开始上升。

大量事实表明，密度对$r$的作用有一个时滞。在简单的逻辑斯蒂方程中，这一点没有加以考虑。

影响种群数量变化的因素

在自然界，影响种群数量变动的基本因素包括内部与外部因素。内部因素主要指决定种群繁殖特性（内禀增长率）的因素，外部因素包括影响种群动态的食物、天敌、气候、传染病等。

阅读完后，请完成思考题。

内部因素

出生率、死亡率、迁入率、迁出率、年龄结构和性比等特征，是种群统计学的重要特征，它们影响着种群的动态。但是，每一个单独的特征都不能说明种群整体动态问题。

自然界的环境条件在不断地变化着，不可能对种群始终有利或始终不利，而是在两个极端情况之间变动着。当条件有利时，种群的增长能力是正值，种群数量增加；当条件不利时，种群增长能力是负值，种群数量下降。因此，在自然界我们看到的种群实际增长率是不断变化着的。但是，在实验室条件下，我们能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病。这种在“不受限制”的条件下，就可以观察到种群的最大的内禀增长率，记作$r_{m}$。内禀增长率是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平、环境中没有天敌、并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。

种群内禀增长率是种群增殖能力的一个综合指标，它不仅考虑到生物的出生率、死亡率，同时还将年龄结构、发育速率、世代时间等因素也包括在内；它是物种固有的，由遗传性所决定，因此是种群增长固有能力的惟一指标；它可以敏感地反映出环境的细微变化，人们可以视之为特定种群对环境质量的反应的一个优良指标。

内禀增长率的大小，与种群本身的繁殖生物学特点有关，决定于该种生物的生育力、寿命和发育速率。一般来说，种群内禀增长率的大小与物种是稀有的还是优势种之间没有什么联系。内禀增长率高的物种，并不始终是普通常见的，而内禀增长率低的，也不一定是稀有种。例如，蝉、非洲象等的内禀增长率都是很低的，但它们是很普通的物种；而许多寄生生物和无脊椎动物，虽然内禀增长率很高，但数量不多。

外部因素

食物食物对种群的生育力和死亡率有着直接或间接的影响，主要通过种内竞争的形式体现。在食物短缺的时候，种群内部必然会发生激烈的竞争，并使种群中的很多个体不能存活或生殖。如果食物的数量和质量都很高，种群的生殖力就会达到最大，但当种群增长达到高密度时，食物的数量和质量就会下降，结果又会导致种群数量下降。在艰难时期（如寒冬），常常会发生饥荒。

肉食动物对于食物短缺比草食动物更加敏感，当猎物种群密度很低时，猛禽常常孵窝失败。例如，在雪兔数量很少的年份，长耳鸮只有20%的孵窝率；而在雪兔数量多的年份，100%的长耳鸮都能孵窝。同样，当雪兔的种群密度很低时，生活在同一地区的猞猁虽然能够继续繁殖，但幼兽大都死于饥饿。

天敌从理论上讲，天敌的数量和捕食效率如果能够随着猎物种群数量的增减而增减，那么，天敌就能够调节或控制猎物的种群大小。换句话说，就是只有当每个猎物的平均被捕几率随着猎物种群密度增加而加大的情况下，天敌才能发挥调节作用。例如，旅鼠种群数量的增减，受着它的天敌（如北极狐）数量的影响。当北极狐数量增加时，旅鼠会因被过度捕食而数量大减；反过来，北极狐又会因饥饿和疾病导致种群数量下降，当北极狐的种群数量下降到一定程度时，旅鼠数量会因天敌数量的减少而随即增加。

对种群影响最强烈的外部因素莫过于气候，特别是极端的温度和湿度条件。超出种群忍受范围的环境条件可能对种群产生灾难性的影响，因为它会影响种群内个体的生长、发育、生殖、迁移和散布，甚至会导致局部种群的毁灭。一般说来，气候对种群的影响是不规律的和不可预测的。种群数量的急剧变化常常直接同温度、湿度的变化有关。例如，鹿种群在其分布区的北部对严寒的冬季气候极为敏感，如果连续出现几个严冬天气（积雪38cm达60d以上或积雪61cm达50d以上），某山脉的鹿种群就会急剧下降。在沙漠地区，某些啮齿动物和鸟类的种群数量与降雨量有着直接关系。更格芦鼠只栖居在莫哈韦沙漠的低地处，虽然它们具有贮存水分和长期忍受干旱的生理适应能力，但它们栖居的环境中必须保持一定的湿度。如果雨量不足，食料植物的生长发育就会受到影响，更格芦鼠的生殖力就会很低。对生活在沙漠中的其他啮齿类动物来说，在季节降水量和食料植物的生长之间也存在着同样密切的关系。

现代社会，随着人口的增长，科技水平的提高，人类活动范围的扩大，人类活动对自然界中种群数量的变化影响越来越大，有时甚至成为决定性因素。一方面，随着种植业和养殖业的发展，收人工控制的种群数量在不断增加；另一方面，砍伐森林、猎捕动物和环境污染等，使许多野生动植物的种群数量急剧减少。第二次世界大战时，捕鲸业停了下来，鲸的数量恢复到较高水平；战后捕鲸船的吨位不断上升，鲸的捕获量越来越大，导致许多鲸的种群数量急剧下降，有的鲸濒临灭绝。这种现状和发展趋势，将会使人类社会的可持续发展面临困境。

研究种群数量变化及其原因的意义

研究种群数量变化的规律及其原因，在野生生物资源的合理利用和保护、害虫的防治等方面有着重要意义。

例如，如果要回答上个小节导入部分的第一个问题，就需要研究捕捞量与种群数量变化之间的关系，调查种群的现有数量，对种群的数量变化做出预测，等等。

蝗虫是对农业危害极大的害虫。在中国历史上曾发生过多次严重的蝗灾。得益于中国是世界上具有气象记录历史最长的国家，20世纪50年代，中国生态学家运用统计学方法，研究了蝗虫种群大约一千年的数量变化和其他气象方面的资料，指出干旱是蝗虫大发生的主要原因；在有些地区，先涝后旱则导致蝗虫大发生。这为防治蝗灾提供了科学依据。