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構建種群增長模型的方法

我們先來看一道思考題。

描述、解釋和預測種群數量的變化，常常需要建立數學模型。在上面的思考中，你已經在嘗試對該種細菌種群的數量變化建立數學模型。

數學模型是用來描述一個系統或它的性質的數學形式。建立數學模型一般包括以下步驟（以思考題中的素材為例）：

1. 觀察研究對象，提出問題（細菌每20min分裂一次）
2. 提出合理的假設（在資源和空間無限多的環境中，細菌種群的增長不會受種群密度增加的影響）
3. 根據實驗數據，用適當的數學形式對事物的性質進行表達（如果用$N_{n}$代表$n$代細菌數量，則有$N_{n}=2^{n}$）
4. 通過進一步實驗或觀察等，對模型進行檢驗或修正（觀察、統計細菌數量，對自己所建立的模型進行檢驗或修正）

在思考題的第4問中，你用曲線圖表達了你的數學模型。這樣的曲線圖是數學模型的另一種表現形式。同數學方程式相比，曲線圖能更直觀地反映出種群數量的增長趨勢；但同數學方程式相比，曲線圖表示的數學模型不夠精確。

你所得出的公式和增長曲線，只是對理想條件下細菌數量增長的推測。在自然界中，種群的數量變化情況是怎樣的呢？

種群增長的「J」型曲線

1.這兩個實例中，種群呈「J」型增長的原因有哪些？

2.下面是中國歷史上人口數量變化。圖表中，橫軸為年份，縱軸為人口（千萬人）

嘗試分析人口增長的曲線如上圖所示的原因。

3.「J」型增長能一直持續下去嗎？

1859年，一位英國人來到澳洲定居。他帶來了24隻野兔。讓他沒有想到的是，一個世紀之後，這24隻野兔的後代竟達6億隻以上。漫山遍野的野兔與牛羊爭食牧草，啃齧樹皮，造成植被破壞，導致水土流失。後來，人們引入了粘液瘤病毒才使野兔的數量得到控制。

在20世紀30年代，人們將環頸雉引入美國的一個島嶼。在1937—1942年期間，這個種群中個體數量，如果用橫軸為年份、縱軸為種群數量（個）的曲線圖表示，形狀大致呈「J」型。

通過上述兩個實例可以看出，自然界確有類似細菌在理想條件下種群數量增長的形式。在食物（養料）和空間條件充裕、氣候適宜、沒有敵害等理想條件下，種群的數量往往會連續增長，且其增長率不隨種群本身的密度而變化。如果以時間為橫坐標，種群數量為縱坐標畫出曲線來表示，曲線則大致呈「J」型。這就是「J」型增長；又因為種群數量增長率不隨種群本身的密度而變化，所以更常被稱為與密度無關的增長。

種群遷入一個新環境後，常常在一定時期內出現「J」型增長。

下面我們來構建「J」型增長的數學模型。

模型假設：在食物（養料）和空間條件充裕、氣候適宜、沒有敵害等理想條件下，種群的數量每年以一定的倍數增長，第二年的數量是第一年的$\lambda$倍。

建立模型：$t$年後種群數量$N_{t}=N_{0}\lambda ^{t}$

模型中各參數的意義：$N_{0}$為該種群的起始數量，$t$為時間，$N_{t}$表示$t$年後該種群的數量，$\lambda$表示該種群數量是一年前種群數量的倍數，或被稱為年（周限）增長率。

需要注意的是，年（周限）增長率$\lambda$是有生物學意義的參數。$\lambda >1$，種群數量上升；$\lambda =1$，種群數量穩定；$0<\lambda <1$，種群數量下降；$\lambda =0$，雌體沒有繁殖，種群在下一代中滅亡。

拓展知識：用出生率和死亡率構建「J」型增長的數學模型

該種構建涉及微積分知識，請酌情閱讀。

模型假設：在食物（養料）和空間條件充裕、氣候適宜、沒有敵害等理想條件下，在很短的時間$\operatorname {d} \!t$內種群的瞬時出生率為$b$，瞬時死亡率為$d$，種群數量為$N$，則種群的每員（單位）增長率$r=b-d$，它與密度無關。

建立模型：種群數量的瞬時變化率${\operatorname {d} \!N \over \operatorname {d} \!t}=(b-d)N=rN$。其積分式為$N_{t}=N_{0}\operatorname {e} ^{rt}$。

模型中各參數的意義：$N_{t}$表示$t$時間後該種群的數量，$N_{0}$為該種群的起始數量，$b$為瞬時出生率，$d$為瞬時死亡率，$r=b-d$為種群的每員（單位）增長率，$\operatorname {e}$為自然對數的底。

顯然地，有$\lambda =\operatorname {e} ^{r}$。

需要注意的是，每員（單位）增長率$r$是有生物學意義的參數。$r>0$，種群數量上升；$r=0$，種群數量穩定；$r<0$，種群數量下降；$r\longrightarrow -\infty$，雌體沒有繁殖，種群在下一代中滅亡。

種群增長的「S」型曲線

生態學家高斯曾經做過這樣一個實驗：在0.5mL培養液中放入5個大草履蟲，然後每隔24h統計一次大草履蟲的數量。經過反覆試驗得出了下面的曲線。其中，橫軸為時間（天），縱軸為種群數量（個）。 從圖中可以看出，大草履蟲的數量在第二天和第三天增長較快，第五天以後基本維持在375個左右。

1.種群的「J」型增長和「S」型增長，分別會在什麼條件下出現？

2.同一種群的環境容納量是固定不變的嗎？

3.對家鼠等有害動物的控制，應該採取什麼措施？從環境容納量的角度思考，能得到什麼啟發嗎？注意，家鼠的繁殖力很強，種群數量每天可增加1.47%。

第3問的答案

對家鼠等有害動物的控制，可以採取器械捕殺、藥物捕殺等措施。從環境容納量的角度思考，可以採取措施降低有害動物種群的環境容納量，如將食物儲藏在安全處，斷絕或減少它們的食物來源；室內採取硬化地面等措施，減少它們挖造巢穴的場所；養殖或釋放它們的天敵，等等。

4.種群數量達到環境容納量時，都能在$K$值維持穩定嗎？

自然界的資源和空間總是有限的，當種群密度增大時，種內競爭就會加劇，以該種群為食的動物的數量也會增加，這就會使種群的出生率降低，死亡率增高，即種群單位增長率降低。因此，種群不可能按照「J」型曲線無限增長。當死亡率增加到與出生率相等時，即種群單位增長率$r=0$，種群的增長就會停止，有時會穩定在一定的水平。種群經過一定時間的增長後，數量趨於穩定的增長曲線，成為「S」型曲線，即邏輯斯諦增長。

不論哪種生物的種群，總是生活在一定的環境中。「S」型曲線說明種群實際增長受到環境阻力的限制，因此環境所能容納的最大種群值不是無限的。在環境條件不受破壞的情況下，一定空間中所能維持的種群最大數量成為環境容納量，又稱$K$值。上述打草履蟲種群的環境容納量是375個。

大熊貓棲息地遭到破壞後，由於食物的減少和活動範圍的縮小，其環境容納量就會變小。這是大熊貓種群數量銳減的重要原因。因此，建立自然保護區，給大熊貓更寬廣的生存空間，改善它們的棲息環境，從而提高環境容納量，是保護大熊貓的根本措施。

拓展知識：構建「S」型增長的數學模型

本部分涉及微積分知識，請酌情閱讀。

邏輯斯蒂增長模型是建立在以下兩個假設基礎上的。

（1）假設有一個環境條件允許的種群數量的最大值，這個數值稱為環境容納量或負荷量，通常用$K$表示。當種群數量達到$K$時，種群將不再增長，即${\operatorname {d} \!N \over \operatorname {d} \!t}=0$。

（2）假設環境條件對種群的阻滯作用，隨著種群密度的增加而按比例增加。例如，種群中每增加一個個體就對增長率降低產生$1 \over K$的作用，或者說，每個個體利用了$1 \over K$的空間，若種群中有$N$個個體，就利用了$N \over K$的空間，而可供種群繼續增長的空間就只有（$1-{N \over K}$）了。

由此種群的邏輯斯蒂增長可以表示為：${\operatorname {d} \!N \over \operatorname {d} \!t}=rN(1-{N \over K})$。

從邏輯斯蒂方程可以明顯看出，若$K>N$，則種群增大；若$K<N$，則種群呈負增長，密度從大變小；若$K=N$，則達到一個穩定的平衡種群值。

邏輯斯蒂方程描述這樣一個過程：種群密度為環境容納量所制約，當種群的密度低時其增長接近指數增長，但其淨增長率同時因種群的增長而降低，直至增長率為0；這就是說，在種群密度與增長率之間存在著依賴於密度的反饋機制。

因此，$r$和$K$這兩個參數在種群研究中被賦予明確的生物學和生態學意義：$r$表示物種潛在的增長能力，是生殖潛能的一種度量，而$K$則表示環境容納量，即物種在特定環境中的平衡密度，用來衡量在特定環境條件下種群密度可能達到的最大值。

拓展知識：種群密度對單位增長率的時滯

實際的種群增長中，曲線基本呈「S」型，但當環境發生波動時，種群數量也會發生波動。實際增長中，種群在後期可能稍微超過了環境容納量（平衡密度），這表明雖然$K$是一個最大值，但作為生物學參數，它是可以在一定程度突破的，並且可以隨環境（特別是資源量）的改變而改變。例如，當旅鼠數量達到高峰時，植被因遭到過度啃食而被破壞，引起食物短缺和隱蔽條件惡化，此時環境容納量變小，因此會有更多的旅鼠餓死、外遷或被捕食。當旅鼠數量因死亡率的增加而下降到低谷時，植被又逐漸恢復，食物和隱蔽條件又得到改善，環境容納量增大，於是旅鼠數量又開始上升。

大量事實表明，密度對$r$的作用有一個時滯。在簡單的邏輯斯蒂方程中，這一點沒有加以考慮。

影響種群數量變化的因素

在自然界，影響種群數量變動的基本因素包括內部與外部因素。內部因素主要指決定種群繁殖特性（內稟增長率）的因素，外部因素包括影響種群動態的食物、天敵、氣候、傳染病等。

閱讀完後，請完成思考題。

內部因素

出生率、死亡率、遷入率、遷出率、年齡結構和性比等特徵，是種群統計學的重要特徵，它們影響著種群的動態。但是，每一個單獨的特徵都不能說明種群整體動態問題。

自然界的環境條件在不斷地變化著，不可能對種群始終有利或始終不利，而是在兩個極端情況之間變動著。當條件有利時，種群的增長能力是正值，種群數量增加；當條件不利時，種群增長能力是負值，種群數量下降。因此，在自然界我們看到的種群實際增長率是不斷變化著的。但是，在實驗室條件下，我們能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病。這種在「不受限制」的條件下，就可以觀察到種群的最大的內稟增長率，記作$r_{m}$。內稟增長率是指具有穩定年齡結構的種群，在食物與空間不受限制、同種其他個體的密度維持在最適水平、環境中沒有天敵、並在某一特定的溫度、濕度、光照和食物性質的環境條件組配下，種群的最大瞬時增長率。

種群內稟增長率是種群增殖能力的一個綜合指標，它不僅考慮到生物的出生率、死亡率，同時還將年齡結構、發育速率、世代時間等因素也包括在內；它是物種固有的，由遺傳性所決定，因此是種群增長固有能力的惟一指標；它可以敏感地反映出環境的細微變化，人們可以視之為特定種群對環境質量的反應的一個優良指標。

內稟增長率的大小，與種群本身的繁殖生物學特點有關，決定於該種生物的生育力、壽命和發育速率。一般來說，種群內稟增長率的大小與物種是稀有的還是優勢種之間沒有什麼聯繫。內稟增長率高的物種，並不始終是普通常見的，而內稟增長率低的，也不一定是稀有種。例如，蟬、非洲象等的內稟增長率都是很低的，但它們是很普通的物種；而許多寄生生物和無脊椎動物，雖然內稟增長率很高，但數量不多。

外部因素

食物食物對種群的生育力和死亡率有著直接或間接的影響，主要通過種內競爭的形式體現。在食物短缺的時候，種群內部必然會發生激烈的競爭，並使種群中的很多個體不能存活或生殖。如果食物的數量和質量都很高，種群的生殖力就會達到最大，但當種群增長達到高密度時，食物的數量和質量就會下降，結果又會導致種群數量下降。在艱難時期（如寒冬），常常會發生饑荒。

肉食動物對於食物短缺比草食動物更加敏感，當獵物種群密度很低時，猛禽常常孵窩失敗。例如，在雪兔數量很少的年份，長耳鴞只有20%的孵窩率；而在雪兔數量多的年份，100%的長耳鴞都能孵窩。同樣，當雪兔的種群密度很低時，生活在同一地區的猞猁雖然能夠繼續繁殖，但幼獸大都死於飢餓。

天敵從理論上講，天敵的數量和捕食效率如果能夠隨著獵物種群數量的增減而增減，那麼，天敵就能夠調節或控制獵物的種群大小。換句話說，就是只有當每個獵物的平均被捕機率隨著獵物種群密度增加而加大的情況下，天敵才能發揮調節作用。例如，旅鼠種群數量的增減，受著它的天敵（如北極狐）數量的影響。當北極狐數量增加時，旅鼠會因被過度捕食而數量大減；反過來，北極狐又會因飢餓和疾病導致種群數量下降，當北極狐的種群數量下降到一定程度時，旅鼠數量會因天敵數量的減少而隨即增加。

對種群影響最強烈的外部因素莫過於氣候，特別是極端的溫度和濕度條件。超出種群忍受範圍的環境條件可能對種群產生災難性的影響，因為它會影響種群內個體的生長、發育、生殖、遷移和散布，甚至會導致局部種群的毀滅。一般說來，氣候對種群的影響是不規律的和不可預測的。種群數量的急劇變化常常直接同溫度、濕度的變化有關。例如，鹿種群在其分布區的北部對嚴寒的冬季氣候極為敏感，如果連續出現幾個嚴冬天氣（積雪38cm達60d以上或積雪61cm達50d以上），某山脈的鹿種群就會急劇下降。在沙漠地區，某些齧齒動物和鳥類的種群數量與降雨量有著直接關係。更格蘆鼠只棲居在莫哈韋沙漠的低地處，雖然它們具有貯存水分和長期忍受乾旱的生理適應能力，但它們棲居的環境中必須保持一定的濕度。如果雨量不足，食料植物的生長發育就會受到影響，更格蘆鼠的生殖力就會很低。對生活在沙漠中的其他齧齒類動物來說，在季節降水量和食料植物的生長之間也存在著同樣密切的關係。

現代社會，隨著人口的增長，科技水平的提高，人類活動範圍的擴大，人類活動對自然界中種群數量的變化影響越來越大，有時甚至成為決定性因素。一方面，隨著種植業和養殖業的發展，收人工控制的種群數量在不斷增加；另一方面，砍伐森林、獵捕動物和環境污染等，使許多野生動植物的種群數量急劇減少。第二次世界大戰時，捕鯨業停了下來，鯨的數量恢復到較高水平；戰後捕鯨船的噸位不斷上升，鯨的捕獲量越來越大，導致許多鯨的種群數量急劇下降，有的鯨瀕臨滅絕。這種現狀和發展趨勢，將會使人類社會的可持續發展面臨困境。

研究種群數量變化及其原因的意義

研究種群數量變化的規律及其原因，在野生生物資源的合理利用和保護、害蟲的防治等方面有著重要意義。

例如，如果要回答上個小節導入部分的第一個問題，就需要研究捕撈量與種群數量變化之間的關係，調查種群的現有數量，對種群的數量變化做出預測，等等。

蝗蟲是對農業危害極大的害蟲。在中國歷史上曾發生過多次嚴重的蝗災。得益於中國是世界上具有氣象記錄歷史最長的國家，20世紀50年代，中國生態學家運用統計學方法，研究了蝗蟲種群大約一千年的數量變化和其他氣象方面的資料，指出乾旱是蝗蟲大發生的主要原因；在有些地區，先澇後旱則導致蝗蟲大發生。這為防治蝗災提供了科學依據。