感觉系统/听觉讯号处理
听觉讯号处理[编辑]
现在已经概述了听觉系统的解剖结构，这个主题更深入地探讨了感知声学讯息并将这些信息转换成可由大脑处理的数据时发生的生理过程。 听力开始于压力波击中耳道并最终被大脑感知。 本节详细介绍了将振动转化为感知的过程。
头部的影响[编辑]
波长比头部短的声波在远离声源的耳朵上产生声音阴影。 当波长比头部短时，声音的衍射导致两只耳朵上的声音强度大致相等。
耳廓的声音接收[编辑]
耳廓在空气中收集声波，影响来自后方和前方的声音，其波纹形状不同。 声波被反射并衰减或放大，这些变化稍后将有助于声音定位。
在外耳道中，3到12千赫之间的声音（一个对人类交流至关重要的范围）被放大了，它充当共振器放大输入频率。
声音传导到耳蜗[编辑]
以波动形式进入耳廓的声音沿着耳道传播，直到它到达由鼓膜标记的中耳的开始。 由于内耳充满了流体，因此中耳是一种阻抗匹配装置，以解决从空气到流体的过渡时的声能反射问题。 例如，在从空气到水的过渡中，99.9％的入射声能被反射。这可以使用以下公式计算：
Ir 是反射声的强度，Ii 是入射声的强度，Zk 是两种介质的波阻 ( Zair = 414 kg m-2 s-1 and Zwater = 1.48*106 kg m-2 s-1). 有助于阻抗匹配的三个因素是：
- 鼓室和椭圆窗之间的相对大小差异
- 中耳小骨的杠杆效应
- 鼓室的形状
声波的气压的纵向变化导致鼓膜振动，这反过来使得三个链小骨锤，砧骨和镫骨同步振荡。这些骨骼作为一个整体振动，将能量从鼓膜提升到椭圆形窗口。此外，膜和镫骨足板之间的面积差异进一步增强了声音的能量。中耳通过将鼓膜收集的声能改变为更大的力和更小的偏移来充当阻抗变换器。该机构有助于将空气中的声波传递到耳蜗中的流体的振动中。该变形是由位于椭圆形窗口中的镫骨足板的活塞式进出运动产生的。由足板执行的这种运动将耳蜗中的流体设定为运动。
通过镫骨肌，即人体中最小的肌肉，中耳具有门控功能：收缩这种肌肉会改变中耳的阻抗，从而通过大声保护内耳免受损伤。
耳蜗的频率分析[编辑]
耳蜗的三个充满液体的隔室（前厅阶、蜗管、鼓阶）被基底膜和赖斯纳氏膜隔开。耳蜗的功能是根据声谱分离声音并将其转换为神经代码，当镫骨的足板推入前庭的外淋巴时，因此赖斯纳氏膜弯曲进入蜗管，赖斯纳氏膜的这种伸长导致内淋巴在蜗管内移动并诱导基底膜的移位，耳蜗中声音频率的分离是由于基底膜的特殊性质，耳蜗中的液体振动（由于镫骨足板的内外运动）使膜像行波一样运动，波从基部开始并向耳蜗的顶点前进，基底膜中的横波以下式传播
μ 表示剪切模量，ρ表示材料的密度。 由于基底膜的宽度和张力改变，沿膜传播的波的速度从椭圆形窗口附近的约100 m/s变为顶点附近的10 m/s。
沿着基底膜有一个点，波的幅度突然减小。此时，耳蜗液中的声波产生基底膜的最大位移（峰值振幅），波在到达该特征点之前行进的距离取决于传入声音的频率，因此，基底膜的每个点对应于刺激频率的特定值。低频声音在到达其特征点之前比高频声音传播的距离更长，频率沿着基底膜缩放，基部具有高频率，耳蜗顶部具有低频率。
耳蜗中的讯息传递[编辑]
大多数日常声音由多个频率组成。 大脑处理不同的频率，而不是完整的声音。 由于其不均匀的特性，基底膜正在进行近似傅立叶的变换。声音因此被分成不同的频率，并且膜上的每个毛细胞对应于特定频率。频率的响度由相应传入光纤的发射速率编码。这是由于基底膜上行波的幅度，这取决于传入声音的响度。
被称为毛细胞的听觉系统的感觉细胞位于柯蒂氏器内的基底膜上。柯蒂氏器的每个器官包含约16,000个这样的细胞，由约30,000个传入神经纤维支配。有两种解剖学和功能上不同类型的毛细胞：内毛细胞和外毛细胞。沿着基底膜，这两种类型排列在一排内细胞和三至五排外细胞中。大多数传入神经支配来自内毛细胞，而大部分传出神经支配都来自外毛细胞。内毛细胞影响连接到这些毛细胞的各个听神经纤维的排出速率。因此，内毛细胞将声音信息传递给更高的听觉神经中枢。相反，外毛细胞通过将能量注入膜的运动并减少摩擦损失而放大基底膜的运动，但不会有助于传递声音信息。基底膜的运动使立体细胞（毛细胞上的毛发）偏转并使毛细胞的细胞内电位降低（去极化）或增加（超极化），这取决于偏转的方向。当立体定位器处于静止位置时，存在流过电池通道的稳态电流。因此，立体定向器的运动调节围绕该稳态电流的电流。
让我们分别看看两种不同毛细胞类型的作用方式：
- 内毛细胞：
毛细胞毛细胞静纤毛的偏转打开机械门控离子通道，其允许小的带正电荷的钾离子 (K+) 进入细胞并使其去极化。与许多其他电活性细胞不同，毛细胞本身不会激发动作电位。相反，来自蜗管中内淋巴的正离子的流入使细胞去极化，从而产生受体潜力。该受体电位打开电压门控钙通道;然后钙离子 (Ca2+) 进入细胞并触发细胞基底的神经递质释放。神经递质扩散穿过毛细胞和神经末梢之间的狭窄空间，然后它们与受体结合，从而触发神经中的动作电位。以这种方式，神经递质增加第八脑神经中的发射率，并且机械声音信号被转换成电神经讯号。
毛细胞中的复极化以特殊方式完成。 鼓阶中的外淋巴具有非常低浓度的正离子。电化学梯度使正离子通过通道流向外淋巴。 (另见：维基百科 毛细胞)
- 外毛细胞：
在人的外毛细胞中，受体电位触发细胞体的主动振动。对电信号的这种机械响应被称为体电动力并且驱动电池长度的振荡，其在输入声音的频率处发生并且提供机械反馈放大。外毛细胞仅在哺乳动物中进化。没有功能的外毛细胞，灵敏度降低大约50分贝（由于基底膜中更大的摩擦损失会阻碍膜的运动）。它们还提高了频率选择性（频率鉴别），这对人类特别有益，因为它可以实现复杂的语音和音乐。(另见：维基百科 毛细胞)
在没有外部刺激的情况下，听神经纤维以随机时间顺序释放动作电位。这种随机时间射击称为自发活动。纤维的自发放电率从非常慢的速率变化到高达每秒100的速率。纤维根据它们是以高，中还是低速率自发发射而分为三组。具有高自发率（> 18 /秒）的纤维往往比其他纤维对声音刺激更敏感。
神经冲动的听觉路径[编辑]
在内毛细胞中，机械声音信号最终被转换成电子神经信号。内毛细胞与听神经纤维相连，其细胞核形成螺旋神经节。在螺旋神经节中，产生电子信号（电子刺激，动作电位）并沿着听觉神经（第VIII脑神经）的耳蜗分支传递到脑干中的耳蜗核。
从那里，听觉信息被分成至少两个分支：
- 腹侧耳蜗核：
一个分支是腹侧耳蜗核，其进一步分裂成后腹腔螺旋核（PVCN）和前耳蜗耳核（AVCN）。腹侧耳蜗核细胞投射到一组称为上橄榄复合体的细胞核。
上橄榄复合体：声音定位[编辑]
上橄榄复合体，小块灰色物质，被认为参与方位角平面中声音的定位（即它们向左或向右的程度）。声音定位有两个主要线索：耳间水平差异（ILD）和耳间时间差异（ITD）。 ILD测量耳朵之间声音强度的差异。这适用于高频（超过1.6 kHz），其中波长短于耳朵之间的距离，导致头影 - 这意味着高频声音以较低的强度击中避开的耳朵。较低频率的声音不会投射阴影，因为它们缠绕在头部。然而，由于波长大于耳朵之间的距离，进入耳朵的声波之间存在相位差 - 由ITD测量的时间差。这对于低于800Hz的频率非常精确地工作，其中耳朵距离小于波长的一半。 通过外耳帮助在中间平面（前，上，后，下）中的声音定位，其形成方向选择性滤波器。
在那里，比较每只耳朵中声音信息的时间和响度的差异。声音强度的差异在侧向上橄榄复合体的细胞中处理，并且在内侧上橄榄复合体中的时间差异（运行时间延迟）。人类可以将左耳和右耳之间的定时差异检测到10微秒，对应于大约1度的声音位置差异。这种来自双耳的声音信息的比较允许确定声音来自的方向。优质橄榄是第一个节点，来自双耳的信号汇集在一起并可以进行比较。作为下一步，上橄榄复合体通过称为侧脑室的轴突将信息发送到下丘。下丘的功能是在将信息发送到丘脑和听觉皮层之前整合信息。有趣的是，知道附近的上丘显示出听觉和视觉刺激的相互作用。
- 背侧耳蜗核：
背侧耳蜗核（DCN）分析声音的质量，并通过侧向外侧蹄系直接投射到下丘。
从下丘，来自腹侧和背侧耳蜗核的听觉信息进入丘脑的听觉核，丘脑是内侧膝状核。 内侧膝状体核进一步将信息传递到主要听觉皮层，即负责处理位于颞叶上的听觉信息的人脑区域。 初级听觉皮层是第一次参与有意识的声音感知。
初级听觉皮层和高阶听觉区域[编辑]
到达初级听觉皮层的声音信息（布罗德曼分区41和42）。 初级听觉皮层是第一次参与有意识的声音感知。 众所周知，它是按照音调进行组织并执行听力的基础：音高和音量。 根据声音的性质（语音，音乐，噪音），进一步传递到更高阶的听觉区域。 韦尼克氏区（布罗德曼分区22）处理的是单词。 该领域涉及理解书面和口头语言（口头理解）。 声音（口头表达）的产生与布罗卡地区（布罗德曼分区44和45）有关。 说话时产生所需声音的肌肉由运动皮层的面部区域收缩，运动皮层的面部区域是参与规划，控制和执行自主运动功能的大脑皮层区域。
