感覺系統/聽覺訊號處理

聽覺訊號處理

現在已經概述了聽覺系統的解剖結構，這個主題更深入地探討了感知聲學訊息並將這些信息轉換成可由大腦處理的數據時發生的生理過程。聽力開始於壓力波擊中耳道並最終被大腦感知。本節詳細介紹了將振動轉化為感知的過程。

頭部的影響

波長比頭部短的聲波在遠離聲源的耳朵上產生聲音陰影。當波長比頭部短時，聲音的繞射導致兩隻耳朵上的聲音強度大致相等。

耳廓的聲音接收

耳廓在空氣中收集聲波，影響來自後方和前方的聲音，其波紋形狀不同。聲波被反射並衰減或放大，這些變化稍後將有助於聲音定位。

在外耳道中，3到12千赫之間的聲音（一個對人類交流至關重要的範圍）被放大了，它充當共振器放大輸入頻率。

聲音傳導到耳蝸

以波動形式進入耳廓的聲音沿著耳道傳播，直到它到達由鼓膜標記的中耳的開始。由於內耳充滿了流體，因此中耳是一種阻抗匹配裝置，以解決從空氣到流體的過渡時的聲能反射問題。例如，在從空氣到水的過渡中，99.9％的入射聲能被反射。這可以使用以下公式計算：

{\frac {I_{r}}{I_{i}}}=\left({\frac {Z_{2}-Z_{1}}{Z_{2}+Z_{1}}}\right)^{2}

I_r 是反射聲的強度，I_i 是入射聲的強度，Z_k 是兩種介質的波阻 ( Z_air = 414 kg m^-2 s^-1 and Z_water = 1.48*10⁶ kg m^-2 s^-1). 有助於阻抗匹配的三個因素是：

鼓室和橢圓窗之間的相對大小差異
中耳小骨的槓桿效應
鼓室的形狀

聲波的氣壓的縱向變化導致鼓膜振動，這反過來使得三個鏈小骨錘，砧骨和鐙骨同步振盪。這些骨骼作為一個整體振動，將能量從鼓膜提升到橢圓形窗口。此外，膜和鐙骨足板之間的面積差異進一步增強了聲音的能量。中耳通過將鼓膜收集的聲能改變為更大的力和更小的偏移來充當阻抗變換器。該機構有助於將空氣中的聲波傳遞到耳蝸中的流體的振動中。該變形是由位於橢圓形窗口中的鐙骨足板的活塞式進出運動產生的。由足板執行的這種運動將耳蝸中的流體設定為運動。

通過鐙骨肌，即人體中最小的肌肉，中耳具有門控功能：收縮這種肌肉會改變中耳的阻抗，從而通過大聲保護內耳免受損傷。

耳蝸的頻率分析

耳蝸的三個充滿液體的隔室（前廳階、蝸管、鼓階）被基底膜和賴斯納氏膜隔開。耳蝸的功能是根據聲譜分離聲音並將其轉換為神經代碼，當鐙骨的足板推入前庭的外淋巴時，因此賴斯納氏膜彎曲進入蝸管，賴斯納氏膜的這種伸長導致內淋巴在蝸管內移動並誘導基底膜的移位，耳蝸中聲音頻率的分離是由於基底膜的特殊性質，耳蝸中的液體振動（由於鐙骨足板的內外運動）使膜像行波一樣運動，波從基部開始並向耳蝸的頂點前進，基底膜中的橫波以下式傳播

c_{trans}={\sqrt {\frac {\mu }{\rho }}}

μ 表示剪切模量，ρ表示材料的密度。由於基底膜的寬度和張力改變，沿膜傳播的波的速度從橢圓形窗口附近的約100 m/s變為頂點附近的10 m/s。

沿著基底膜有一個點，波的幅度突然減小。此時，耳蝸液中的聲波產生基底膜的最大位移（峰值振幅），波在到達該特徵點之前行進的距離取決於傳入聲音的頻率，因此，基底膜的每個點對應於刺激頻率的特定值。低頻聲音在到達其特徵點之前比高頻聲音傳播的距離更長，頻率沿著基底膜縮放，基部具有高頻率，耳蝸頂部具有低頻率。

耳蝸中的訊息傳遞

大多數日常聲音由多個頻率組成。大腦處理不同的頻率，而不是完整的聲音。由於其不均勻的特性，基底膜正在進行近似傅立葉的變換。聲音因此被分成不同的頻率，並且膜上的每個毛細胞對應於特定頻率。頻率的響度由相應傳入光纖的發射速率編碼。這是由於基底膜上行波的幅度，這取決於傳入聲音的響度。

被稱為毛細胞的聽覺系統的感覺細胞位於柯蒂氏器內的基底膜上。柯蒂氏器的每個器官包含約16,000個這樣的細胞，由約30,000個傳入神經纖維支配。有兩種解剖學和功能上不同類型的毛細胞：內毛細胞和外毛細胞。沿著基底膜，這兩種類型排列在一排內細胞和三至五排外細胞中。大多數傳入神經支配來自內毛細胞，而大部分傳出神經支配都來自外毛細胞。內毛細胞影響連接到這些毛細胞的各個聽神經纖維的排出速率。因此，內毛細胞將聲音信息傳遞給更高的聽覺神經中樞。相反，外毛細胞通過將能量注入膜的運動並減少摩擦損失而放大基底膜的運動，但不會有助於傳遞聲音信息。基底膜的運動使立體細胞（毛細胞上的毛髮）偏轉並使毛細胞的細胞內電位降低（去極化）或增加（超極化），這取決於偏轉的方向。當立體定位器處於靜止位置時，存在流過電池通道的穩態電流。因此，立體定向器的運動調節圍繞該穩態電流的電流。

讓我們分別看看兩種不同毛細胞類型的作用方式：

內毛細胞：

毛細胞毛細胞靜纖毛的偏轉打開機械門控離子通道，其允許小的帶正電荷的鉀離子 (K⁺) 進入細胞並使其去極化。與許多其他電活性細胞不同，毛細胞本身不會激發動作電位。相反，來自蝸管中內淋巴的正離子的流入使細胞去極化，從而產生受體潛力。該受體電位打開電壓門控鈣通道;然後鈣離子 (Ca²⁺) 進入細胞並觸發細胞基底的神經遞質釋放。神經遞質擴散穿過毛細胞和神經末梢之間的狹窄空間，然後它們與受體結合，從而觸發神經中的動作電位。以這種方式，神經遞質增加第八腦神經中的發射率，並且機械聲音信號被轉換成電神經訊號。
毛細胞中的複極化以特殊方式完成。鼓階中的外淋巴具有非常低濃度的正離子。電化學梯度使正離子通過通道流向外淋巴。 (另見：維基百科毛細胞)

外毛細胞：

在人的外毛細胞中，受體電位觸發細胞體的主動振動。對電信號的這種機械響應被稱為體電動力並且驅動電池長度的振盪，其在輸入聲音的頻率處發生並且提供機械反饋放大。外毛細胞僅在哺乳動物中進化。沒有功能的外毛細胞，靈敏度降低大約50分貝（由於基底膜中更大的摩擦損失會阻礙膜的運動）。它們還提高了頻率選擇性（頻率鑑別），這對人類特別有益，因為它可以實現複雜的語音和音樂。(另見：維基百科毛細胞)

在沒有外部刺激的情況下，聽神經纖維以隨機時間順序釋放動作電位。這種隨機時間射擊稱為自發活動。纖維的自發放電率從非常慢的速率變化到高達每秒100的速率。纖維根據它們是以高，中還是低速率自發發射而分為三組。具有高自發率（> 18 /秒）的纖維往往比其他纖維對聲音刺激更敏感。

神經衝動的聽覺路徑

在內毛細胞中，機械聲音信號最終被轉換成電子神經信號。內毛細胞與聽神經纖維相連，其細胞核形成螺旋神經節。在螺旋神經節中，產生電子信號（電子刺激，動作電位）並沿著聽覺神經（第VIII腦神經）的耳蝸分支傳遞到腦幹中的耳蝸核。

從那裡，聽覺信息被分成至少兩個分支：

腹側耳蝸核：

一個分支是腹側耳蝸核，其進一步分裂成後腹腔螺旋核（PVCN）和前耳蝸耳核（AVCN）。腹側耳蝸核細胞投射到一組稱為上橄欖複合體的細胞核。

上橄欖複合體：聲音定位

上橄欖複合體，小塊灰色物質，被認為參與方位角平面中聲音的定位（即它們向左或向右的程度）。聲音定位有兩個主要線索：耳間水平差異（ILD）和耳間時間差異（ITD）。 ILD測量耳朵之間聲音強度的差異。這適用於高頻（超過1.6 kHz），其中波長短於耳朵之間的距離，導致頭影 - 這意味著高頻聲音以較低的強度擊中避開的耳朵。較低頻率的聲音不會投射陰影，因為它們纏繞在頭部。然而，由於波長大於耳朵之間的距離，進入耳朵的聲波之間存在相位差 - 由ITD測量的時間差。這對於低於800Hz的頻率非常精確地工作，其中耳朵距離小於波長的一半。通過外耳幫助在中間平面（前，上，後，下）中的聲音定位，其形成方向選擇性濾波器。

在那裡，比較每隻耳朵中聲音信息的時間和響度的差異。聲音強度的差異在側向上橄欖複合體的細胞中處理，並且在內側上橄欖複合體中的時間差異（運行時間延遲）。人類可以將左耳和右耳之間的定時差異檢測到10微秒，對應於大約1度的聲音位置差異。這種來自雙耳的聲音信息的比較允許確定聲音來自的方向。優質橄欖是第一個節點，來自雙耳的信號匯集在一起並可以進行比較。作為下一步，上橄欖複合體通過稱為側腦室的軸突將信息發送到下丘。下丘的功能是在將信息發送到丘腦和聽覺皮層之前整合信息。有趣的是，知道附近的上丘顯示出聽覺和視覺刺激的相互作用。

背側耳蝸核：

背側耳蝸核（DCN）分析聲音的質量，並通過側向外側蹄系直接投射到下丘。

從下丘，來自腹側和背側耳蝸核的聽覺信息進入丘腦的聽覺核，丘腦是內側膝狀核。內側膝狀體核進一步將信息傳遞到主要聽覺皮層，即負責處理位於顳葉上的聽覺信息的人腦區域。初級聽覺皮層是第一次參與有意識的聲音感知。

初級聽覺皮層和高階聽覺區域

到達初級聽覺皮層的聲音信息（布羅德曼分區41和42）。初級聽覺皮層是第一次參與有意識的聲音感知。眾所周知，它是按照音調進行組織並執行聽力的基礎：音高和音量。根據聲音的性質（語音，音樂，噪音），進一步傳遞到更高階的聽覺區域。韋尼克氏區（布羅德曼分區22）處理的是單詞。該領域涉及理解書面和口頭語言（口頭理解）。聲音（口頭表達）的產生與布羅卡地區（布羅德曼分區44和45）有關。說話時產生所需聲音的肌肉由運動皮層的面部區域收縮，運動皮層的面部區域是參與規劃，控制和執行自主運動功能的大腦皮層區域。