生态学和生物圈

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众所皆知大气上空和地表深处并无生命现象,所有的生物被局限于一个有空气、水和陆地,而被称之为生物圈(biosphere)的狭窄区带,生物圈的厚度自有生命存在的大气层上限到海沟深处,厚约22.4公里。研究生物圈中所有生物相互间及生物与环境间互动关系称为生态学(ecology)。

生态学的定义[编辑]

德国动物学家Ernst Haeckel指出生态学一辞是指动物和其有机的与无机的环境之间所有关系。许多的生物学家则简洁的将其定义为生态系的研究。因为一个生态系中包括了活的生物(生命的群落)与无生命的物理环境。简单的说生态学的研究是:生物于何处被发现?存在多少种类的生物?为何生物生存在那里?生物体与其他个体(如:竞争)和周围物理环境(如:可利用的光线或养分)交互作用的方式如何影响生物的分布、种类与数量。

地球的气候[编辑]

气候指一个地区中的一般性气象,为生物圈中决定生物分布的首要环境因子。地球的气候自有生命以来即不断地变化,这种改变造成生物群系(biomes)在生态系中的巨大差异。 由大气和海洋发展出主要环流形成地球的气候,主要因素包括:(1)地球不同部位接受太阳辐射量的差别;(2)地球的自转和绕行太阳的远近;(3)陆地板块的分布与高度。

由于地球是球形的,所以不同部位接受的太阳光辐射量皆有差异。于赤道地区阳光照射最为直接,而纬度愈高阳光的强度愈弱,故随著纬度递增逐渐变冷。南北两极由于光照量最少,还不及赤道的五分之一,故为生物圈中最寒冷的地区。不同纬度的差异造成不同的气候和生物群落。除此之外,地区以23.5度角绕行太阳轨道,造成同一地区在不同的时间光照量也有差异,这种周年性的变化造成季节的更替。这些因素皆使地球的大气和海水温度不均匀,近赤道区的热空气往上升而流向两极,冷空气则往下,地球的自转将这些移动的气团分割成六个独立的环流。

当赤道温暖潮湿的空气往上移动,遇冷后会降下丰沛的雨水;而极区干冷的气团往下移会到达南北纬30度北移往60度的空气流动形成西风带,在南北纬60度附近因上移的空气冷却降雨产生珍贵的温带森林。

风的流动使海洋表层产生水流造成缓慢循环的环流。环流使海水混合,将热带区温暖的海水带往较高纬度的区域,而高纬度区的冷水则移往热带地区。整个地球的这种热能互换形成不同的气候区和生物群落,其中各包含不同的生态系。

水生生态系[编辑]

地球表面大约百分之七十五为水所覆盖,大部份的为咸水的海洋或洋。其馀的水生栖所包括淡水的湖、河、溪、及混合咸水与淡水的河口。

远洋[编辑]

海洋生态系遍及所有海洋沿岸的浅滩及大洋带或远洋。生物学家将大洋带细分为三个垂直的层次:(1)表层海域,光亮的上层;(2)中层海域,朦胧的中层;(3)底层海域,持续黑暗的底部。而海床本身被称为深海域。

阳光通常无法穿透海面下100公尺,故表层海域实际上是很薄的,光合作用只有在百分之二的海水中进行。表层海域的广大浮游动物或者浮游生物(即包含浮游性动物、植物两者)。例如:一头成年的蓝鲸每日平均可吞食三吨重的浮游生物。

中层海域由于缺乏足够的光线进行光合作用,所以缺乏浮游植物,栖息中层海域的动物需每日游往表层海域或底层海域觅食。中层海域的主要动物有:大鱼、鲸鱼、及乌贼等,它们以取食表层海域生物较小鱼类的残骸或排泄物为食物。

在漆黑的底层地带的生物组成主要为异营性的细菌及腐食性动物,它们靠从上层掉落的有机物及尸体为食。这些底层的生物包含:海绵、海葵、海星、及甲壳动物等,另外还有一些形状古老的鱼类,如灯笼鱼会发光以诱引食饵或异性。

近海[编辑]

海中生物密度最高的栖息地,为环绕陆地沿岸的浅水域。此地除了光线充足外还有从陆地不断流入的丰富养份,海浪、潮汐和风不停的将这些养份搅拌分散,如此充沛的光线及养份,进行光合作用的生物能快速的繁衍,提供了许多的鱼类、节肢动物、软体动物和哺乳动物充足的食物和栖所。

涌升流地区为近海中最富庶的地区,那里蕴藏丰盈的水从下层循环到表面,这些地区有著充足的阳光和养份,造就沿著秘鲁、非洲、和美国加州的沿海成为地球上鱼产量最高的水域。

然而沿岸水域对生物存在有某些独特的难题,凶猛的海浪能将生物撕裂或将之撞向岩石,因此穴居或有硬壳的生物较能适应这类的自然选择。另一方面,海浪常将生物冲上岸或带入大海中,因此多数沿岸的生物进化出适于攀附坚固物体的特性。例如:海藻有著附著于岩石的钩;蚌类用其坚强的韧带将本身固定;鲍鱼以其强健的肉足紧固于物体上。

沿著珊瑚礁温暖的热带浅水域,不同的生物群落非常繁盛,在澳洲大堡礁南边的一个小岛,周围就发现将近800种的鱼类,而大堡礁的北端纪录超过1500种的鱼类。珊瑚礁只发现在南北纬30度之间的热带区域,这个区域的水温不层低于摄氏16度。

潮间带[编辑]

潮间带的生物与持续浸浴在浅水的近海生物不同,栖息于此的生物必需有能力生存于水和空气两种环境下,亦即潮间带位于海洋与陆地交界面的高低潮汐之间。

海口[编辑]

从河川流往海洋处形成海口,此处混合著淡水与海水。生物要生存于海口需有忍受不同盐份的能力。当潮汐带来新汇集的盐水或暴风雨增加淡水的流入量时皆会使盐度改变,海口的任何一定点的盐度随时在改变,产生一个对栖息生物动态变化的环境。

海口虽然是如此的变动,但却是非常富饶的栖所。因为河流与潮汐将养份聚集于此,使浮游植物和根生植物生长繁茂,提供了甲壳类、鱼类及贝类丰富的食物。

淡水栖息地[编辑]

海洋占了地球上所有水量的百分之97.2,其于的2.8百分比为淡水,主要的淡水栖所依序为河、溪和静止的湖泊与池塘。

河川与溪流[编辑]

流动淡水的多少决定于其形成的河川或溪流,较小的溪流汇集形成较大的河流。不停流动的水浸蚀著陆地,刻划出地貌,造就支撑各个生物群体的独特栖所。水流的速度不仅影响浸蚀作用,同时也影响河流生物栖息的因子,如沉淀物的沉积,氧气、二氧化碳和养份的供给。

在宽广的河水中,存于此的生物需面临水无停息的湍流。某些鱼类会潜到水流较缓的底部,相反的某些鱼类和鳟鱼则能快速的游动以对抗水流,甚至逆游到上流。

湖和池[编辑]

湖泊为形成于地壳低洼处的静止蓄水体,一般而言湖比池大而且深。一个典型的湖可分为三区域带:(1)顺著岩边浅的沿岸带;(2)从湖水表面到光线可及的湖沼带;(3)光线无法透及的湖底带。沿岸带可进行光合作用的是生根植物和漂浮的藻类。在沿岸带中浮游植物和行光合作用植物提供了浮游动物、鱼类和其他动物的食物。而湖底带与海底层相似,栖息著异营性的捕食者和腐食者。愈接近湖底氧气愈缺乏,此处可发现厌氧性细菌。许多湖中春秋两季之生物最繁荣,此时湖水天然的循环将肥沃的养料带到表层,春天的阳光会使表层的水暖和,而风搅动湖水触发循环作用,将热量和氧气携入深水而将养份带到水表,这种春季的翻覆刺激了生物的活动力。到了夏天,表层的水过热无法下沉使循环作用停止,由于少了混合动作,湖底部的氧气快速的耗竭,有机物开始沉积,整个夏天湖中生物的活性减缓。

秋季来临时循环作用又再度被激发,表层的热水逐渐变凉,秋风增大时冷凉的水开始下沉,湖水又开始循环,较温暖的底层水往上移,带来养份与热量,因此秋季翻覆期又产生生物另一次蓬勃的活动力。

湖泊不像流动的河溪,最终可能会因充满沉积物或有机质而变为干涸的陆地。新近形成的湖称为贫营养(oligotrophic)湖,因其养份含量较少,只能支撑很少的生物族群。年代久远水质肥沃的富营养(eutrophic)湖所栖息的种类及族群最大。当生物持续增多,加大了有机质的供应,使淤塞的速率加快,而外来的物质如人类的污水、农地肥料冲刷等也让湖泊淤塞。

生物群系:陆地上生命的模式[编辑]

陆地生态系称为生物群系(biomes),在一个生物群系中植物形成最大部份的生命体,每个生物群系的特色由当地的优势植物表现。如浓密高大的树形成森林生物群系;青草和草本植物形成草原。由于气候(尤其是温湿度)为决定植物生长形态的主要因素,故地球的陆地生物群系随著气候模式。及高度起变化,故山腹存在著层次分明的生物群系。

森林[编辑]

超过30百分比的陆地为森林所覆盖,可分为三个主要的生物群系:(1)生长于赤道地带茂密的热带雨林带;(2)于不适合的季节会落叶的落叶林带;(3)常绿的针叶树组成的针叶林带。

热带雨林[编辑]

在中南美洲、非洲、印度、亚洲、和澳洲等地,气候温暖且雨量丰沛,经年白昼大致等长,产生了丰富的热带雨林。地球上的森林一半以上为热带雨林,其蕴含的动植物种类比其他生物群系的总合还多。超过五十公尺的高耸巨木,形成热带雨林的顶楼。在这些巨木之下为一层茂密的高树,只有极少数的阳光能穿透这个遮篷。在这两层之下的植物生长受到很大的压抑,只有灌木、蕨类和苔藓类匍匐于弱光的森林地面。

所有生物群系中,分解速率最快的为热带雨林。死亡的动物或枯竭的树木会被真菌和细菌迅速分解而从森林地面完全消失。然而由于阵雨的冲刷和被其他植物的快速吸收,这里的土壤并不肥沃。

落叶林[编辑]

属于这种形态的地区有著明显的季节性,生物的活动性随著季节而变。落叶林的树种于不适合生长的季节(如干季或寒季)会落叶,例如枫木、山毛榉、山胡桃和橡树等。落叶林的树木比热带雨林稀疏,阳光可照到森林地面,有多层的植物生长于顶层之下,下层的植物经年可接受充足的阳光,其生长繁殖的季节与充足阳光及适当条件的主要周期相符合。

针叶林[编辑]

某些世界上最珍贵的森林由常绿的针叶树组成,例如松树、云衫等。针叶林分布于北半球大陆带和欧洲、非洲和高山地带,从落叶林转变到针叶林是寒冷的冬季所造成。春夏季节湖中充满融化的雪,形成多水的沼泽和湿地,北方的针叶林被称为沼泽的森林。这里的生长季节相当短,整个生物的活动仅有三至四个月,因此真菌与细菌的分解作用被局限于短暂的暖和期,造成森林地面堆积厚层的针叶,产生酸性的不肥沃土壤。典型的针叶林分有两层植被,茂密的顶层树和下层的灌木、蕨类和藓苔。树种不多由少数种类形成广阔树林。

冻原带[编辑]

树生长线为树木稀疏或不能生长的地带,它将针叶林与冻原带划出界限,俄语冻原带(tundra)意为寒冷、无树林地区。冻原带可分两种形态:发生于阿拉斯加、加拿大、北欧和亚洲北方高纬度的北界冻原带。这两种形态地区有著矮生性植物,一般高度不超过10公分,包括苔藓、地衣、多年生草本类和低矮的灌木。

冻原带的气候是不宜人的,每年的生长季节只有50~90天,最暖和季节的平均温度低于摄氏10度。冬天整个区域被厚雪覆盖,冰风吹袭。于短暂的夏季,融雪造成寒冷的池塘和湿地,于北界冻原带只有最上层约0.5公尺可融化,产生永远冻结的土壤称永冻层(permafrost),使根系无法生长,分解作用不能进行。于此险恶的条件下,只有极少数的动植物能于冻原带的气候下适应生存。实际上整个热带雨林中一平方公里内所能发现的种类还少。

草原[编辑]

地球陆地上曾经有超过百分之30为茂盛的草本植物所覆盖。北美的草原带曾经有一时期比其他生物群落更宽阔,但是因肥沃的土壤和适宜的气候成为农业、畜牧业和都市的主要发展地,今日地球上大部份的草原已被农耕和人类的开发所破坏。

草原的自然发展于有寒冷冬天、炎热夏天及季节雨的地区。天然的火灾可周期性的清除草原,留下养份及空间给再生的新草。降雨量对草原的性质影响很大,例如由于降雨量递减,从美东至美西造成由高达2公尺的高草草原逐渐变成不到1公尺高的混生草草原,最后只有不到0.3公尺高的短草草原。

干草原[编辑]

干草原生物群落为具有耐旱植被草原和零星散布的树木所组成,热带干草原发生于南美、非洲、东南亚和澳洲,几乎占地球陆地的百分之8。

非洲的干草原能维持大的草食动物族群,包括铃羊、斑马、长颈鹿等。然而就跟许多草原一样,热带干草原现今被利用于放牧,过度的放牧使植被减少,让树木侵占该地区,减低了动物的数量。除此之外,植被减少造成土壤被冲刷,剩馀的砂砾无法保水,无法让种子发芽、生长。如此恶性循环,造成邻近的沙漠侵入该区,此过程称为沙漠化作用(desertification)。在非洲沙漠化作用尤其明显,撒哈拉沙漠已从原有的地方往南扩展超过了200英哩。

灌木林地[编辑]

灌木林中木本的耐旱灌木极占优势。在夏季干燥酷热,冬季温暖潮湿的地中海型气候地区,灌木非常密集地生长在一起,叶子较小,气孔较少和具有厚的角质层以防止水份蒸散。

生活于地中海型灌木林的生物,必需克服许多充满压力的时期。例如在炎热的夏天只有很少的降雨量,由于水份需求的因素,这些地区大部份动植物的活动被限制于春季进行,因为此时气温暖和且因冬天的雨水使土壤仍保持潮湿。

火灾在地中海型灌木林很普遍,夏天干燥的木质茎和易燃的枯枝落叶使失火的机会大增。大部份的灌木林植物演化出克服适应一再发生火灾的方法,其他下茎或种子只有在火烧过后才会发芽。在加州的阔叶灌木林,燃烧过的地区通常数年间即可恢复。

在只有短暂雨季的热带地区,发展出另一类的灌木林称为热带雨林。大多数的棘林植物在干旱的季节里落叶以减低蒸散作用,而裸露的尖刺可抗拒饥饿的草食动物。有种相思树属的植物与蚂蚁共同演化形成密切的合作关系,这种植物提供蚂蚁食物和住所,而蚂蚁则守卫植株驱离草食动物并清除树表堆积的可燃碎片。

沙漠[编辑]

灼热的阳光,强烈的风浪和缺乏水份,造成生物圈中某些艰险的生活状况,沙漠的特征就是如此。沙漠约占地球陆地的百分之30,主要位于邻近南北纬30度的地区,高山区的背风面也会形成沙漠。沙漠的天空通常晴朗无云,阳光很快地将沙漠加热,造成生物圈中气温最高的地方,高温和强风使水份蒸发而将植物水份蒸散,高蒸散作用和低年降雨量为所有沙漠的特性。

植物演化出许多适应沙漠区的生存方式,例如一年生植物随著春夏短暂的降雨快速生长开花,经由种子休眠渡过长时期的干旱。

许多的沙漠动物学会避开沙漠的强光和炽热气候的行为,例如袋囊鼠白天通常会躲在阴凉的地道中,于夜晚或清晨时觅食,许多鸟类飞离到其他较凉爽的地区以避开沙漠的热侵袭;沙漠中的蛇和蜥蝪有著不透水的皮肤,使它们即使于白天的高温下也能保留水份;沙漠蟾蜍利用与多汁植物相似的生存策略,将水份储存于由尿囊内壁转变而成的内部储水组织中。

演化与适应[编辑]

没有生物能与环境脱离,因此生物持续的影响环境及被环境影响。这种持久的交互作用为演化的基础,亦为生态学研究的根本。换言之演化发生于生态舞台中。

经由演化作用,生物获取能让自己于栖所中生存与繁殖的适应行为,这些驱使演化过程的适应是天择所造成。天择由多数因子所决定,包括有限资源、空间或交配的竞争,物理性环境的转变,生态系中导入新的生物体等等。这些天择的因子亦为生态学的因子,所以天择实为动作中的生态学。

参见[编辑]