生態學和生物圈

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眾所皆知大氣上空和地表深處並無生命現象,所有的生物被局限於一個有空氣、水和陸地,而被稱之為生物圈(biosphere)的狹窄區帶,生物圈的厚度自有生命存在的大氣層上限到海溝深處,厚約22.4公里。研究生物圈中所有生物相互間及生物與環境間互動關係稱為生態學(ecology)。

生態學的定義[編輯]

德國動物學家Ernst Haeckel指出生態學一辭是指動物和其有機的與無機的環境之間所有關係。許多的生物學家則簡潔的將其定義為生態系的研究。因為一個生態系中包括了活的生物(生命的群落)與無生命的物理環境。簡單的說生態學的研究是:生物於何處被發現?存在多少種類的生物?為何生物生存在那裡?生物體與其他個體(如:競爭)和周圍物理環境(如:可利用的光線或養分)交互作用的方式如何影響生物的分佈、種類與數量。

地球的氣候[編輯]

氣候指一個地區中的一般性氣象,為生物圈中決定生物分佈的首要環境因子。地球的氣候自有生命以來即不斷地變化,這種改變造成生物群系(biomes)在生態系中的巨大差異。 由大氣和海洋發展出主要環流形成地球的氣候,主要因素包括:(1)地球不同部位接受太陽輻射量的差別;(2)地球的自轉和繞行太陽的遠近;(3)陸地板塊的分佈與高度。

由於地球是球形的,所以不同部位接受的太陽光輻射量皆有差異。於赤道地區陽光照射最為直接,而緯度愈高陽光的強度愈弱,故隨著緯度遞增逐漸變冷。南北兩極由於光照量最少,還不及赤道的五分之一,故為生物圈中最寒冷的地區。不同緯度的差異造成不同的氣候和生物群落。除此之外,地區以23.5度角繞行太陽軌道,造成同一地區在不同的時間光照量也有差異,這種週年性的變化造成季節的更替。這些因素皆使地球的大氣和海水溫度不均勻,近赤道區的熱空氣往上昇而流向兩極,冷空氣則往下,地球的自轉將這些移動的氣團分割成六個獨立的環流。

當赤道溫暖潮濕的空氣往上移動,遇冷後會降下豐沛的雨水;而極區乾冷的氣團往下移會到達南北緯30度北移往60度的空氣流動形成西風帶,在南北緯60度附近因上移的空氣冷卻降雨產生珍貴的溫帶森林。

風的流動使海洋表層產生水流造成緩慢循環的環流。環流使海水混合,將熱帶區溫暖的海水帶往較高緯度的區域,而高緯度區的冷水則移往熱帶地區。整個地球的這種熱能互換形成不同的氣候區和生物群落,其中各包含不同的生態系。

水生生態系[編輯]

地球表面大約百分之七十五為水所覆蓋,大部份的為鹹水的海洋或洋。其餘的水生棲所包括淡水的湖、河、溪、及混合鹹水與淡水的河口。

遠洋[編輯]

海洋生態系遍及所有海洋沿岸的淺灘及大洋帶或遠洋。生物學家將大洋帶細分為三個垂直的層次:(1)表層海域,光亮的上層;(2)中層海域,朦朧的中層;(3)底層海域,持續黑暗的底部。而海床本身被稱為深海域。

陽光通常無法穿透海面下100公尺,故表層海域實際上是很薄的,光合作用只有在百分之二的海水中進行。表層海域的廣大浮游動物或者浮游生物(即包含浮游性動物、植物兩者)。例如:一頭成年的藍鯨每日平均可吞食三噸重的浮游生物。

中層海域由於缺乏足夠的光線進行光合作用,所以缺乏浮游植物,棲息中層海域的動物需每日游往表層海域或底層海域覓食。中層海域的主要動物有:大魚、鯨魚、及烏賊等,它們以取食表層海域生物較小魚類的殘骸或排洩物為食物。

在漆黑的底層地帶的生物組成主要為異營性的細菌及腐食性動物,它們靠從上層掉落的有機物及屍體為食。這些底層的生物包含:海綿、海葵、海星、及甲殼動物等,另外還有一些形狀古老的魚類,如燈籠魚會發光以誘引食餌或異性。

近海[編輯]

海中生物密度最高的棲息地,為環繞陸地沿岸的淺水域。此地除了光線充足外還有從陸地不斷流入的豐富養份,海浪、潮汐和風不停的將這些養份攪拌分散,如此充沛的光線及養份,進行光合作用的生物能快速的繁衍,提供了許多的魚類、節肢動物、軟體動物和哺乳動物充足的食物和棲所。

湧升流地區為近海中最富庶的地區,那裡蘊藏豐盈的水從下層循環到表面,這些地區有著充足的陽光和養份,造就沿著秘魯、非洲、和美國加州的沿海成為地球上魚產量最高的水域。

然而沿岸水域對生物存在有某些獨特的難題,兇猛的海浪能將生物撕裂或將之撞向岩石,因此穴居或有硬殼的生物較能適應這類的自然選擇。另一方面,海浪常將生物沖上岸或帶入大海中,因此多數沿岸的生物進化出適於攀附堅固物體的特性。例如:海藻有著附著於岩石的鉤;蚌類用其堅強的韌帶將本身固定;鮑魚以其強健的肉足緊固於物體上。

沿著珊瑚礁溫暖的熱帶淺水域,不同的生物群落非常繁盛,在澳洲大堡礁南邊的一個小島,周圍就發現將近800種的魚類,而大堡礁的北端紀錄超過1500種的魚類。珊瑚礁只發現在南北緯30度之間的熱帶區域,這個區域的水溫不層低於攝氏16度。

潮間帶[編輯]

潮間帶的生物與持續浸浴在淺水的近海生物不同,棲息於此的生物必需有能力生存於水和空氣兩種環境下,亦即潮間帶位於海洋與陸地交界面的高低潮汐之間。

海口[編輯]

從河川流往海洋處形成海口,此處混合著淡水與海水。生物要生存於海口需有忍受不同鹽份的能力。當潮汐帶來新匯集的鹽水或暴風雨增加淡水的流入量時皆會使鹽度改變,海口的任何一定點的鹽度隨時在改變,產生一個對棲息生物動態變化的環境。

海口雖然是如此的變動,但卻是非常富饒的棲所。因為河流與潮汐將養份聚集於此,使浮游植物和根生植物生長繁茂,提供了甲殼類、魚類及貝類豐富的食物。

淡水棲息地[編輯]

海洋佔了地球上所有水量的百分之97.2,其於的2.8百分比為淡水,主要的淡水棲所依序為河、溪和靜止的湖泊與池塘。

河川與溪流[編輯]

流動淡水的多少決定於其形成的河川或溪流,較小的溪流匯集形成較大的河流。不停流動的水浸蝕著陸地,刻劃出地貌,造就支撐各個生物群體的獨特棲所。水流的速度不僅影響浸蝕作用,同時也影響河流生物棲息的因子,如沉澱物的沉積,氧氣、二氧化碳和養份的供給。

在寬廣的河水中,存於此的生物需面臨水無停息的湍流。某些魚類會潛到水流較緩的底部,相反的某些魚類和鱒魚則能快速的游動以對抗水流,甚至逆游到上流。

湖和池[編輯]

湖泊為形成於地殼低窪處的靜止蓄水體,一般而言湖比池大而且深。一個典型的湖可分為三區域帶:(1)順著岩邊淺的沿岸帶;(2)從湖水表面到光線可及的湖沼帶;(3)光線無法透及的湖底帶。沿岸帶可進行光合作用的是生根植物和漂浮的藻類。在沿岸帶中浮游植物和行光合作用植物提供了浮游動物、魚類和其他動物的食物。而湖底帶與海底層相似,棲息著異營性的捕食者和腐食者。愈接近湖底氧氣愈缺乏,此處可發現厭氧性細菌。許多湖中春秋兩季之生物最繁榮,此時湖水天然的循環將肥沃的養料帶到表層,春天的陽光會使表層的水暖和,而風攪動湖水觸發循環作用,將熱量和氧氣攜入深水而將養份帶到水錶,這種春季的翻覆刺激了生物的活動力。到了夏天,表層的水過熱無法下沉使循環作用停止,由於少了混合動作,湖底部的氧氣快速的耗竭,有機物開始沉積,整個夏天湖中生物的活性減緩。

秋季來臨時循環作用又再度被激發,表層的熱水逐漸變涼,秋風增大時冷涼的水開始下沉,湖水又開始循環,較溫暖的底層水往上移,帶來養份與熱量,因此秋季翻覆期又產生生物另一次蓬勃的活動力。

湖泊不像流動的河溪,最終可能會因充滿沉積物或有機質而變為乾涸的陸地。新近形成的湖稱為貧營養(oligotrophic)湖,因其養份含量較少,只能支撐很少的生物族群。年代久遠水質肥沃的富營養(eutrophic)湖所棲息的種類及族群最大。當生物持續增多,加大了有機質的供應,使淤塞的速率加快,而外來的物質如人類的汙水、農地肥料沖刷等也讓湖泊淤塞。

生物群系:陸地上生命的模式[編輯]

陸地生態系稱為生物群系(biomes),在一個生物群系中植物形成最大部份的生命體,每個生物群系的特色由當地的優勢植物表現。如濃密高大的樹形成森林生物群系;青草和草本植物形成草原。由於氣候(尤其是溫溼度)為決定植物生長形態的主要因素,故地球的陸地生物群系隨著氣候模式。及高度起變化,故山腹存在著層次分明的生物群系。

森林[編輯]

超過30百分比的陸地為森林所覆蓋,可分為三個主要的生物群系:(1)生長於赤道地帶茂密的熱帶雨林帶;(2)於不適合的季節會落葉的落葉林帶;(3)常綠的針葉樹組成的針葉林帶。

熱帶雨林[編輯]

在中南美洲、非洲、印度、亞洲、和澳洲等地,氣候溫暖且雨量豐沛,經年白晝大致等長,產生了豐富的熱帶雨林。地球上的森林一半以上為熱帶雨林,其蘊含的動植物種類比其他生物群系的總合還多。超過五十公尺的高聳巨木,形成熱帶雨林的頂樓。在這些巨木之下為一層茂密的高樹,只有極少數的陽光能穿透這個遮篷。在這兩層之下的植物生長受到很大的壓抑,只有灌木、蕨類和苔蘚類匍匐於弱光的森林地面。

所有生物群系中,分解速率最快的為熱帶雨林。死亡的動物或枯竭的樹木會被真菌和細菌迅速分解而從森林地面完全消失。然而由於陣雨的沖刷和被其他植物的快速吸收,這裡的土壤並不肥沃。

落葉林[編輯]

屬於這種形態的地區有著明顯的季節性,生物的活動性隨著季節而變。落葉林的樹種於不適合生長的季節(如乾季或寒季)會落葉,例如楓木、山毛櫸、山胡桃和橡樹等。落葉林的樹木比熱帶雨林稀疏,陽光可照到森林地面,有多層的植物生長於頂層之下,下層的植物經年可接受充足的陽光,其生長繁殖的季節與充足陽光及適當條件的主要週期相符合。

針葉林[編輯]

某些世界上最珍貴的森林由常綠的針葉樹組成,例如松樹、雲衫等。針葉林分佈於北半球大陸帶和歐洲、非洲和高山地帶,從落葉林轉變到針葉林是寒冷的冬季所造成。春夏季節湖中充滿融化的雪,形成多水的沼澤和濕地,北方的針葉林被稱為沼澤的森林。這裡的生長季節相當短,整個生物的活動僅有三至四個月,因此真菌與細菌的分解作用被局限於短暫的暖和期,造成森林地面堆積厚層的針葉,產生酸性的不肥沃土壤。典型的針葉林分有兩層植被,茂密的頂層樹和下層的灌木、蕨類和蘚苔。樹種不多由少數種類形成廣闊樹林。

凍原帶[編輯]

樹生長線為樹木稀疏或不能生長的地帶,它將針葉林與凍原帶劃出界限,俄語凍原帶(tundra)意為寒冷、無樹林地區。凍原帶可分兩種形態:發生於阿拉斯加、加拿大、北歐和亞洲北方高緯度的北界凍原帶。這兩種形態地區有著矮生性植物,一般高度不超過10公分,包括苔蘚、地衣、多年生草本類和低矮的灌木。

凍原帶的氣候是不宜人的,每年的生長季節只有50~90天,最暖和季節的平均溫度低於攝氏10度。冬天整個區域被厚雪覆蓋,冰風吹襲。於短暫的夏季,融雪造成寒冷的池塘和濕地,於北界凍原帶只有最上層約0.5公尺可融化,產生永遠凍結的土壤稱永凍層(permafrost),使根系無法生長,分解作用不能進行。於此險惡的條件下,只有極少數的動植物能於凍原帶的氣候下適應生存。實際上整個熱帶雨林中一平方公里內所能發現的種類還少。

草原[編輯]

地球陸地上曾經有超過百分之30為茂盛的草本植物所覆蓋。北美的草原帶曾經有一時期比其他生物群落更寬闊,但是因肥沃的土壤和適宜的氣候成為農業、畜牧業和都市的主要發展地,今日地球上大部份的草原已被農耕和人類的開發所破壞。

草原的自然發展於有寒冷冬天、炎熱夏天及季節雨的地區。天然的火災可周期性的清除草原,留下養份及空間給再生的新草。降雨量對草原的性質影響很大,例如由於降雨量遞減,從美東至美西造成由高達2公尺的高草草原逐漸變成不到1公尺高的混生草草原,最後只有不到0.3公尺高的短草草原。

乾草原[編輯]

乾草原生物群落為具有耐旱植被草原和零星散佈的樹木所組成,熱帶乾草原發生於南美、非洲、東南亞和澳洲,幾乎佔地球陸地的百分之8。

非洲的乾草原能維持大的草食動物族群,包括鈴羊、斑馬、長頸鹿等。然而就跟許多草原一樣,熱帶乾草原現今被利用於放牧,過度的放牧使植被減少,讓樹木侵佔該地區,減低了動物的數量。除此之外,植被減少造成土壤被沖刷,剩餘的砂礫無法保水,無法讓種子發芽、生長。如此惡性循環,造成鄰近的沙漠侵入該區,此過程稱為沙漠化作用(desertification)。在非洲沙漠化作用尤其明顯,撒哈拉沙漠已從原有的地方往南擴展超過了200英哩。

灌木林地[編輯]

灌木林中木本的耐旱灌木極佔優勢。在夏季乾燥酷熱,冬季溫暖潮濕的地中海型氣候地區,灌木非常密集地生長在一起,葉子較小,氣孔較少和具有厚的角質層以防止水份蒸散。

生活於地中海型灌木林的生物,必需克服許多充滿壓力的時期。例如在炎熱的夏天只有很少的降雨量,由於水份需求的因素,這些地區大部份動植物的活動被限制於春季進行,因為此時氣溫暖和且因冬天的雨水使土壤仍保持潮濕。

火災在地中海型灌木林很普遍,夏天乾燥的木質莖和易燃的枯枝落葉使失火的機會大增。大部份的灌木林植物演化出克服適應一再發生火災的方法,其他下莖或種子只有在火燒過後才會發芽。在加州的闊葉灌木林,燃燒過的地區通常數年間即可恢復。

在只有短暫雨季的熱帶地區,發展出另一類的灌木林稱為熱帶雨林。大多數的棘林植物在乾旱的季節裡落葉以減低蒸散作用,而裸露的尖刺可抗拒饑餓的草食動物。有種相思樹屬的植物與螞蟻共同演化形成密切的合作關係,這種植物提供螞蟻食物和住所,而螞蟻則守衛植株驅離草食動物並清除樹表堆積的可燃碎片。

沙漠[編輯]

灼熱的陽光,強烈的風浪和缺乏水份,造成生物圈中某些艱險的生活狀況,沙漠的特徵就是如此。沙漠約佔地球陸地的百分之30,主要位於鄰近南北緯30度的地區,高山區的背風面也會形成沙漠。沙漠的天空通常晴朗無雲,陽光很快地將沙漠加熱,造成生物圈中氣溫最高的地方,高溫和強風使水份蒸發而將植物水份蒸散,高蒸散作用和低年降雨量為所有沙漠的特性。

植物演化出許多適應沙漠區的生存方式,例如一年生植物隨著春夏短暫的降雨快速生長開花,經由種子休眠渡過長時期的乾旱。

許多的沙漠動物學會避開沙漠的強光和熾熱氣候的行為,例如袋囊鼠白天通常會躲在陰涼的地道中,於夜晚或清晨時覓食,許多鳥類飛離到其他較涼爽的地區以避開沙漠的熱侵襲;沙漠中的蛇和蜥蝪有著不透水的皮膚,使它們即使於白天的高溫下也能保留水份;沙漠蟾蜍利用與多汁植物相似的生存策略,將水份儲存於由尿囊內壁轉變而成的內部儲水組織中。

演化與適應[編輯]

沒有生物能與環境脫離,因此生物持續的影響環境及被環境影響。這種持久的交互作用為演化的基礎,亦為生態學研究的根本。換言之演化發生於生態舞台中。

經由演化作用,生物獲取能讓自己於棲所中生存與繁殖的適應行為,這些驅使演化過程的適應是天擇所造成。天擇由多數因子所決定,包括有限資源、空間或交配的競爭,物理性環境的轉變,生態系中導入新的生物體等等。這些天擇的因子亦為生態學的因子,所以天擇實為動作中的生態學。

參見[編輯]