生物化學與分子生物學/代謝的整體性

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代謝的整合與調節- 代謝的整體性 - 代謝調節的主要方式 - 體內重要組織和器官的代謝特點

體內代謝過程互相聯繫形成—個整體[編輯]

代謝的整體性[編輯]

在體內進行代謝的物質各種各樣,不僅有糖、脂質、蛋白質這樣的大分子營養物質,也有維生素這樣的小分子物質,還有無機鹽、甚至水。它們的代謝不是孤立進行的,同一時間機體有多種物質的代謝在進行,需要彼此間相互協調,以確保細胞乃至機體的正常功能。事實上,人類攝取的食物,無論動物性或植物性食物均同時含有蛋白質、脂質、糖類、水、無機鹽及維生素等。從消化吸收開始、經過中間代謝、到代謝廢物排出體外,這些物質的代謝都是同時進行的,且互有聯繫、相互依存,各種物質的代謝之間相互聯繫構成統一的整體。如糖、脂肪在體內氧化釋出的能量可用於核酸、蛋白質等的生物合成,各種酶蛋白合成後又催化糖、脂質、蛋白質等物質代謝按機體的需要順利進行。

體內各種代謝物都具有各自共同的代謝池[編輯]

人體主要營養物質如糖、脂質、蛋白質,既可以從食物中攝取,多數也可以在體內自身合成。在進行中間代謝時,機體不分彼此,無論自身合成的內源性營養物質和食物中攝取的外源性營養物質,均組成為共同的代謝池 (metabolic pool), 根據機體的營養狀態和需要,同樣地進入各種代謝途徑進行代謝。如血液中的葡萄糖,無論是從食物中消化吸收的、肝糖原分解產生的、胺基酸轉變產生的或是由甘油轉化生成的,都參與組成血糖,在機體需要能量時,均可在各組織進行有氧氧化或無氧氧化,釋放出能量供機體利用,機會均等。

體內代謝處於動態平衡[編輯]

體內各種營養物質的代謝總是處於一種動態的平衡之中。在正常生理狀態下,體內糖、脂質、蛋白質等物質面臨多條代謝途徑,或合成或分解,有獲取則隨之被轉變(消耗),有消耗則適時獲得補充,使其中間代謝物不會出現堆積或匱乏的現象。如血糖濃度雖然維持一定濃度範圍,但其成分每分鐘鍾都在不斷更新。體內其他物質也均如此處於動態平衡之中。

氧化分解產生的NADPH為合成代謝提供所需的還原當量[編輯]

體內許多生物合成反應是還原性合成,需要還原當量,這些生物合成反應才能順利進行。體內合成代謝所需的還原當量的主要提供者是NADPH,它主要來源於葡萄糖的磷酸戊糖途徑。所以,NADPH能將氧化反應和還原反應聯繫起來,將物質的氧化分解與還原性合成聯繫起來,將不同的還原性合成聯繫起來。如葡萄糖經磷酸戊糖途徑分解生成的NADPH, 既可為乙醯輔酶A合成脂肪酸,也可為乙醯輔酶A合成膽固醇提供還原當量。

物質代謝與能量代謝相互關聯[編輯]

糖、脂肪及蛋白質是人體的主要能量物質,雖然這三大營養物質在體內分解氧化的代謝途徑各不相同,但都有共同的中間代謝物乙醯輔酶A。三羧酸循環和氧化磷酸化是糖、脂肪、蛋白質最後分解的共同代謝途徑,釋出的能盤均以ATP形式儲存。
機體的各種生命活動如生長、發育、繁殖、修復、運動,包括各種生命物質的合成等均需要能量。人體能量的來源是營養物質,但糖、脂肪、蛋白質中的化學能不能直接用於各種生命活動,機體需氧化分解營養物質,釋放出化學能,並將其大部分儲存在可供各種生命活動直接利用的ATP中。ATP作為機體可直接利用的能量載體,將產能的營養物質分解代謝與耗能的物質合成代謝聯繫在一起、將代謝與其他生命活動聯繫在一起。
從能量供應角度看,三大營養物質可以互相替代、互相補充,但也互相制約。一般情況下,供能以糖及脂肪為主,並儘量減少蛋白質的消耗。這不僅因為動物及人攝取的食物中以糖類最多,占總熱量的50%~70%; 脂肪攝入量雖然不是最多,占總熱量的10%~40%, 但它是機體儲能的主要形式,可達體重的20%或更多(肥胖者可達30%~40%); 還因為蛋白質是機體最重要的組成成分,通常無多餘儲存。在因疾病不能進食或無食物供給時,為保證血糖恆定,肝糖異生增強,蛋白質分解加強。如飢餓持續(一周以上),長期糖異生增強使蛋白質大量分解,勢必威脅生命,故機體通過調節作用轉向以保存蛋白質為主,體內各組織包括腦組織以脂肪酸及酮體為主要能源,蛋白質的分解明顯降低。
糖、脂肪、蛋白質都通過三羧酸循環和氧化磷酸化徹底氧化供能,任一供能物質的分解代謝占優勢,常能抑制其他供能物質的氧化分解。如脂肪分解增強,生成ATP增多,ATP/ADP比值增高,可別構抑制糖分解代謝關鍵酶——磷酸果糖激酶-1的活性,可減緩葡萄糖的分解代謝。另一方面,上述物質又可激活果糖二磷酸酶-1,促進糖異生,將非糖物質轉化為糖,使富裕的能源物質部分以糖原的形式儲存起來。若葡萄糖氧化分解增強使ATP增多時,可抑制異檸檬酸脫氫酶活性,導致檸檬酸堆積;後者透出線粒體,激活乙醯輔酶A羧化酶,促進脂肪酸合成、抑制脂肪酸分解。

糖、脂質和蛋白質代謝通過中間代謝物而相互聯繫[編輯]

體內糖、脂質、蛋白質和核酸等的代謝不是彼此孤立的,而是通過共同的中間代謝物、三羧酸循環和生物氧化等彼此聯繫、相互轉變。一種物質的代謝障礙可引起其他物質的代謝紊亂,如糖尿病時糖代謝的障礙,可引起脂質代謝、蛋白質代謝甚至水鹽代謝紊亂。

葡萄糖可轉變為脂肪酸[編輯]

當攝入的葡萄糖超過體內需要時,除合成少量糖原儲存在肝及肌外,葡萄糖氧化分解過程中生成的檸檬酸及最終產生的ATP增多,可別構激活乙醯輔酶A羧化酶,使葡萄糖分解產生的乙醯輔酶A羧化成丙二酸單醯輔酶A,進而合成脂肪酸及脂肪。這樣,可將葡萄糖轉變成脂肪儲存於脂肪組織。所以,攝取不含脂肪的高糖膳食過多,也能使人血漿甘油三酯升高,並導致肥胖。但是,脂肪分解產生的脂肪酸不能在體內轉變為葡萄糖,因為脂肪酸分解生成的乙醯輔酶A不能逆行轉變為丙酮酸。儘管脂肪分解產生的甘油可以在肝、腎、腸等組織甘油激酶的作用下轉變成磷酸甘油,進而轉變成糖,但與脂肪中大最脂肪酸分解生成的乙醯輔酶A相比,其量極少。此外,脂肪酸分解代謝能否順利進行及其強度,還依賴於糖代謝狀況。當飢餓、糖供給不足或糖代謝障礙時,儘管脂肪可以大量動員,並在肝經β-氧化生成大量酮體,但由於糖代謝不能滿足相應的需要,草醯乙酸生成相對或絕對不足,導致大量酮體不能進入三羧酸循環氧化,在血中蓄積,造成高酮血症。

葡萄糖與大部分胺基酸可以相互轉變[編輯]

組成人體蛋白質的20種胺基酸中,除生酮胺基酸(亮氨酸、賴氨酸)外,都可通過脫氨作用,生成相應的α-酮酸。這些α-酮酸可轉變成某些能進入糖異生途徑的中間代謝物,循糖異生途徑轉變為葡萄糖。如丙氨酸經脫氨基作用生成的丙酮酸,可異生為葡萄糖。精氨酸、組氨酸、脯氨酸可先轉變成穀氨酸,進一步脫氨生成α-酮戊二酸,再經草醯乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸異生為葡萄糖。葡萄糖代謝的一些中間代謝物,如丙酮酸、α-酮戊二酸、草醯乙酸等也可氨基化生成某些非必需胺基酸。但蘇氨酸、甲硫氨酸、賴氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、組氨酸、苯丙氨酸及色氨酸等9種胺基酸不能由糖代謝中間物轉變而來。總之,20種胺基酸除亮氨酸及賴氨酸外均可轉變為糖,而糖代謝中間代謝物僅能在體內轉變成11種非必需胺基酸。

胺基酸可轉變為多種脂質但脂質幾乎不能轉變為胺基酸[編輯]

體內的胺基酸,無論是生糖胺基酸、生酮胺基酸(亮氨酸、賴氨酸),還是生酮兼生糖胺基酸(異亮氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、酪氨酸、蘇氨酸,均能分解生成乙醯輔酶A,經還原縮合反應可合成脂肪酸,進而合成脂肪。胺基酸分解產生的乙醯輔酶A也可用於合成膽固醇。胺基酸還可作為合成磷脂的原料,如絲氨酸脫羧可變為乙醇胺,乙醇胺經甲基化可變為膽鹼。絲氨酸、乙醇胺及膽鹼分別是合成絲氨酸磷脂、腦磷脂及卵磷脂的原料。所以,胺基酸能轉變為多種脂質。但脂肪酸、膽固醇等脂質不能轉變為胺基酸,僅脂肪中的甘油可異生成葡萄糖,轉變為某些非必需胺基酸,但量很少。

一些胺基酸、磷酸戊糖是合成核苷酸的原料[編輯]

嘌呤鹼從頭合成需要甘氨酸、天冬氨酸、穀氨醯胺和一碳單位為原料;嘧啶鹼從頭合成需要天冬氨酸、穀氨醯胺和一碳單位為原料。一碳單位是一些胺基酸在分解過程中產生的。這些胺基酸可直接作為核苷酸合成的原料、也可轉化成核苷酸合成的原料。核苷酸中的另一成分磷酸戊糖是葡萄糖經磷酸戊糖途徑分解的重要產物。所以,葡萄糖和一些胺基酸可在體內轉化為核酸分子的組成成分。