超普通心理学/感覺與知覺

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章節摘要[编辑]

當我們說我們「看到一隻黃色的狗」或「聽到一個熟悉的聲音」,這些在日常生活在普通不過的語句,其實就已經蘊含著感覺與知覺的概念。在心理學與哲學還未分家的時期,就已經有很多的學者,針對我們如何與外界互動提出他們自己的理論,其中懷疑論(Scepticism)的哲學家提出了一個相當有趣的問題:「你怎麼確定外在世界真的存在,說不定這一切其實是你在作夢!」這個問題遭受很多人詬病,但它與心理學上的「感覺與知覺」嚴格來說並非沒有關聯。此外,在文章裡我們常將兩者混用,但其實兩者在心理學上是為不同的概念:

  • 感覺(sensation)

主要探討物理刺激怎樣轉導(transduce)為生理訊號,例如:光打到你的眼睛,你的眼睛透過視網膜上的桿狀和錐體細胞將其轉為生理訊號,透過神經傳入腦中。 因此,感覺是物理能量(例如:光波與聲波)在刺激受體細胞(例如:眼睛和耳朵)後,尚未被大腦組織和解釋之前發生的神經反應的結果。簡言之,就是身體所接收到的外在環境刺激的訊息,是最一開始受器接受刺激,還沒被分析過的訊息。

  • 知覺(perception)

知覺則為將上步傳入腦中的生理訊號在腦中進行更進一步的處理後,將純粹的感覺(sensation)進一步提升為高階的主觀意識與經驗。例如:「聽到一個熟悉的聲音」明明只是個聲波,但會覺得很熟悉,彷彿在哪裡聽過,這就代表大腦已經針對此資訊進行處理;看到三條線彼此以一種形式相交,原本只是單純的看見而已,但因為腦中有圖形的概念,於是大腦便將簡單的線條相交概念加工為「三角形」的想法。簡單來說,就是感覺參雜大腦的認知,而進一步理解的訊息。

由上可知,我們平時所看到所聽到的事物,似乎都經過我們大腦的修飾,而並非它們初始的樣子,這樣看來懷疑論者說的倒是有幾分道理,我們感受到的世界,其實已經參雜了我們自身感覺與知覺的因子在裡頭,而感覺和知覺的差別也越發模糊。 以下將會對心理學上的感覺與知覺進行更進一步的介紹。

核心觀念[编辑]

我們可以感知什麼?又要如何量測「感知」呢?

心物學(心理物理學,Psychophysics)是心理學的一個支幹,專門研究物理刺激對感覺的影響和心理狀態。源於德國心理學家古斯塔夫·費希納(Gustav Fechner,1801–1887)首次研究刺激與感知強度的關聯。

感覺與知覺的區分[编辑]

感覺(Sensation)

A. 在物理能量刺激感覺受器,但大腦尚未統整與解釋訊息前發生的神經元反應結果

B. 感覺為尚未經處理的訊號

是指個體靠身體的感覺器官(例如:耳、眼、皮膚、口)與環境中的刺激接觸時所收集到的訊息,進而辨別出該刺激特徵的歷程。不同感官所相對應的物理刺激五花八門,猶如不同的石材原料,在成為我們感覺經驗的建築材料之前,都必須經過一些基本的加工處理程序。這是一個由最原始材料開始逐漸精煉成形的「由下上傳」(bottom-up processing)的歷程。相較於底下所提的由上下傳(top-down processing)而言。

知覺(Perception)

A. 大腦組織並解釋感覺訊號傳遞的訊息,為神經傳遞訊息過程的結果。

B. 知覺為處理到高層次且加入主觀理解的訊號。

是指個體根據感覺器官對環境的刺激,收集訊息,產生感覺後,經腦的統合作用,將感覺傳來的訊息加以組織、做出解釋。由於個人的經驗不同,相同的感覺訊息可能導致不同的知覺,例如:明明是相同的畫作,但可能有人喜歡,有人沒感覺甚至不喜歡。

我們處理訊息的方式有兩種:top-down processing和bottom-up processing。後者就如上方所提,是一種透過五官蒐集資訊,再經大腦處理的流程;而前者則是由大腦裡已知的資訊來主導,例如已知的知識、從前的記憶等,相較於bottom-up一步步的從蒐集資訊開始,top-down能夠更迅速的感知刺激並化為對我們有意義的訊息。

感覺與知覺的綜述:

A. 感覺為知覺形成之條件

B. 相同的感覺不一定形成相同的知覺,舉例:

(1) 芙烈達·卡蘿(Frida Kahlo) :6 歲小兒麻痺,18 歲車禍,之後甚至被老公背叛 ,以自畫像聞名的女畫家,每天眼中的自己都不一樣,因此畫出不同的 自畫像(different perception)

(2) 克洛德·莫內(Claude Monet) :以睡蓮(waterlillies)聞名的印象派畫家,畢生有 250 多幅吉維尼花 園中睡蓮的作品,雖取景自同一花園,但每一幅睡蓮都不一樣 (different perception)

感覺與知覺的產生過程:

(1) 能量擁有外界訊息

(2) 能量傳到配件結構(accessory structure),配件結構修飾、更動能量

(3) 受器將能量轉導為神經反應

(4) 感覺神經將編碼的訊號傳到中樞神經系統

(5) 到達中繼站視丘(thalamus)

(6) 大腦皮層(cerebral cortex)接收訊息,產生感覺與知覺

傳統上心理學家比生理學家更關注這個「由上下傳」(top-down)的歷程,並將對此感覺訊息的詮釋、組織脈絡化的歷程稱之為「知覺」。 而我們是如何辦到的? 美國學者J.J Gibson 提出了生態視覺理論(Theory of Ecological Optics),根據他的觀點,來自環境的訊息已包含正常生活所需的內容,像是隨距離改變的質地,物體影像的相對移動。雖然 Gibson的理論聽起來巧妙且實用,然而大多數的知覺科學家並不覺得這樣的理論完全解釋所有現象。我們必須要在腦中持續不斷的更新影像,或者形成環境模型(model of the environment),依據此模型來知覺、決定並且做出行動。 這樣的模型的維持必須依靠取得環境原始訊息,並且組織原始訊息,達成進一步的一致結構。 組織原始訊息涉及許多繁複的過程,基本上,知覺必須學習處理多對一問題(Many-to-one problem)。舉例來說,許多不同的震動會在耳膜上形成類似的頻率,而多對一問題則必須辨認遠近距離不同的聲音,決定刺激大小與距離的組合。因此大腦必須運用儲存在腦內的內容,以及額外的知覺探索,例如視覺。 一般來說,我們必須擁有對世界的基本假設,例如書本通常放置於書架上、樹木通常直立於地面、景觀風景經由光源照亮使我們能看見等等。通常建構知覺行動的過程是十分有效率的,知覺歷程運動必須整合所有環境訊息,建立起輸入的感覺訊息組成的世界模型。

影片補充:BBC 腦海漫遊 Brain Story Ep.3 The Mind’s Eye

A. 主要內容:探索大腦轉換、拼湊視覺訊息的奧秘

(1) Susan Greenfield 教授認為,看見東西看似簡單,但大腦卻扮演非常重要的角色。大腦轉換眼睛接受的成千上萬光束為我們認知的世界。這中間的大腦運作是非常複雜而困難的。

B. 觀察對象

(1) Gisela Liebold: 中風後,她的後腦有對稱的小區塊損傷,導致她看不見運動中的物體。 以移動中的「點」作為測試,得知 Gisela 的腦中沒有會動的影像,但物體變換位置後的畫面在片刻後還是會更新,她才能知道點在移動。

(2) Lincoln Holmes: 三十年前的車禍造成腦損傷,導致他「臉盲」(face-blind)。Lincoln 可以看出臉的不同,卻無法認出是誰的臉(例如:認不出瑪麗蓮夢露、自己的臉)、是怎麼樣的臉(例如:無法辨認臉屬於年輕或年老,男人或女人)。我們因此知道大腦有一個特定區域負責人臉辨識。

(3) Susan Greenfield:在一項測試中,Susan 被問下方圖中哪一個棒子較長(其實兩者長度相同),Susan 認為是上方的。她再被要求用手指拿起兩根棒子。經由儀器測量,發現Susan拿起兩根棒子前,拇指與食指打開的長度是一樣的。由此可知,產生錯覺的大腦區和負責拿起棒子的大腦區走的是不同路徑。

(4) Kevin Chappell:車禍造成的腦損傷讓他看得見細節,卻無法辨識物體,表示他的大腦無法解讀他的眼睛所接受的訊息。

(5) Change blindness實驗:第一位實驗人員和受測者互動並請受測者填寫表格,在收回表格後第一位實驗人員蹲下並換第二名實驗人員起身與受測者互動。實驗結果為75%的受測者並沒有意識到這樣的改變(有意識到的受測者無明顯之相同特質,可能為巧合)。由此得知大腦會自動忽略某些環境的大改變,僅接收對自己有用的訊息。

(6) Peggy Palmer:右腦中風,而患有忽略症候群(Neglect syndrome),讓她無法自己將注意力移往物體的左半邊。(例如:穿衣服只穿右半邊,畫貓只畫右半邊)但經旁人提醒便能看見被忽略的左半邊。

感覺系統的運作通則[编辑]

刺激受器與能量轉換[编辑]

外界的刺激,會以各種物理能量的形式存在,像是:光、聲音、濃度等等。感覺系統會接收到刺激的四個層面:種類、強度、位置及持續時間。感覺系統如何將這些物理能量的各種特性轉換成身體內在的訊息呢?這是透過特化的感覺受器來擔任翻譯的工作。比如連續聲音到達的時間及兩耳接收到的相位會用來識別音源的位置;不同波長的光會刺激不同類型錐狀細胞的活動(人體中有三種錐狀細胞),而不同強度的光,則會促成錐狀細胞不同程度的活動。特定的接受器會對特定的刺激格外敏感(例如:不同的機械感受器會對不同的刺激有反應,例如:尖銳或鈍的物體)。接受器動作電位會以特定方式變化,表示刺激源的強度(例如聲音有多大)。接受器的位置可以提供大腦有關刺激來源的資訊(例如:手指的機械感受器也會讓大腦知道是哪一隻手指摸到東西)。刺激持續的時間可以由接受器訊號持續的時間來表示。這些脈衝透過傳入神經傳到大腦。

能量專一定律(specific energy doctrine)[编辑]

如果想要讓大腦中知覺到自己看到某樣東西,那麼就必須刺激自己的視神經,而不是聽神經或其他來自不同受器的神經。能量專一定律指出當一個神經被刺激時,此神經就會產生有關於固定一種感官的訊號,即便刺激神經的方式不同。一個實際的例子是閉上眼睛,並且用手指輕輕按壓在眼皮上,此時可以看見一些特殊的畫面,這就是因為視神經受到手指壓力的刺激,因而傳送電訊號至大腦而產生景象,因此即使不是視覺受器接受光線才刺激到視神經,依然還是在大腦中引起視覺的知覺。

側邊抑制(lateral inhibition)[编辑]

側邊抑制作用能將原應模糊的感覺聚焦成清晰的單一知覺,是一種感覺敏銳化的作用,舉例來講,當以鈍物接觸皮膚時,可能刺激到多個感覺接收區,有些接收區受到的刺激多、有些接收區受到的刺激少,位於中央區域的接收區受到的碰觸可能最強,受到的刺激也因而勝過碰觸較輕的鄰近接收區,此刺激會從最強的碰觸點逐漸變小,並無明確的界線,然而,我們大腦所感知到的,卻不是如此模糊的感覺,而是具有明確界限的單一觸點,這便是側邊抑制的效應。 側邊抑制及其所造成感覺敏銳化的現象發生在中樞神經系統內,以剛剛「中心點碰觸刺激最多,以同心圓向外遞減」的鈍物碰觸實例而言,這樣的感覺訊號在傳遞到中樞神經時,碰觸區域中間的神經元將對鄰近接收區的神經元進行強烈的抑制作用,如此便造成大腦感知集中在單一點上,也就是碰觸刺激最強的中心點,而不會受到周邊模糊的刺激影響。 在聽覺上,側邊抑制有助於大腦區分不同音調;在視覺上,側邊抑制可以幫助大腦敏銳分辨明暗界線;在嗅覺上,側邊抑制可以幫助大腦更清楚地分辨相關氣味。

絕對閾(Threshold)[编辑]

絕對閾可以定義為在 50%時間內可以檢測到最低程度的刺激。在1860年代時,德國心理學者費欽納(Gustav Fechner,1880-1887)就對人類的感覺現象進行科學性研究。他提出心理物理學的概念,探討物理刺激如何轉化為心理測驗。他提出閾限(threshold)的概念,閾限是指物理刺激可以被人覺察、感受的臨界點。人類感覺器官的受器,接受外在環境的刺激,這些刺激必須達到某一程度,才會使人產生感覺,稱為絕對閾。即低於這個界限時,受測試者就沒辦法感覺到刺激,而在這個刺激之上時,則可以產生感覺。 而各種感覺的絕對閾的測量,是一種對知覺敏銳度的量測,無法僅由一次的測驗來判斷。因為個人對於某種刺激的感受,會受到身心狀況的影響。費欽納的實驗方法如下,他給與受測者一個刺激,讓期盤段刺激是否存在,假如沒有感覺,則繼續增強強度,直到受測者可以感受到刺激的存在。此時的強度則稱為該名受試者的感覺絕對閾。而需要注意的是人類各種感覺器官對於刺激的敏感度不一樣,因此各個感覺的絕對閾也不一樣。


人類感官 絕對閾
視覺 在視野良好的夜晚裡,30英里外的燭光
聽覺 在安靜的環境中,20公尺外手錶的聲音
嗅覺 一滴香水的味道擴散到六個房間中
味覺 兩加侖的純水中加入一茶匙的糖
觸覺 蒼蠅的翅膀從距離1公分的地方掉到臉頰上

然而實際上人對於絕對閾值未必能夠反應,以視覺的絕對閾值為例,雖然理論上普通人可以看見30英里外的燭光,但如果實際測試時(假設真的有適當環境可以實驗),若要求受試者每次有看到光就做出回應,發現當刺激小於絕對閾值時,受試者有時候仍會感覺有看到光而回應,而當刺激大於絕對閾值時,受試者有時也會認為沒看到光,而不做出回應。因此心理學家將絕對閾值重新定義為:有50%機率可以感受到一個刺激時,該刺激的強度。

造成人無法對強度接近絕對閾的刺激準確回應的原因有兩個:「雜訊」以及「反應偏差」。雜訊(noise)是指神經系統的細胞即使在沒有接受到刺激的時候,仍會持續發出強度不一的訊號,如果有時候訊號剛好比較強,受試者就有可能誤把雜訊當成是實際感受到的訊號,因此做出回應。反應偏差(response bias,又稱為response criterion)指的是人願意對刺激做出回應的程度。舉例來說,如果同樣要求受試者每次看到光時就做出回應,但若是實際上沒有光而受試者回應看到光時,受試者就會受到懲罰,那麼受試者對於回應該刺激的意願就會大幅下降,換句話說,因為此時的反應偏差提高,只有在自己很確定真的有看到光時,受試者才會回應。類似的情況還有「一朝被蛇咬,十年怕草繩」,因為畏懼蛇,因此自己對於這項刺激的反應偏差降低,即使只是看到形狀類似的東西也會做出反應,這種情況下,如果蛇真的出現的話,人更可以做出反應以避免危險,但是反而言之也更容易誤判訊號,把其他東西看成是蛇。另外,隨著年齡增長,老化會提高各種感官的絕對閾。

覺閾與心理物理測量[编辑]

在探討感官知覺時,「物理刺激」和「心理感覺」兩者間關係的定量描述是避不開的一個課題。但在探討「物理刺激」和「心理感覺」兩者間關係時,有一個基本問題:多大的物理刺激,才能讓人們感受到?人們能感受到的最小物理刺激強度變化就是覺閾。

覺閾,又稱之差異閾,最小可覺差或恰辨差(英語:Just-noticeable difference,JND),為心理物理學(psychophysics)名詞。代表人類或者是動物,能感受到兩個刺激間的差異的門檻。當兩個刺激的強度大小高過於覺閾時,即可以感受到兩者的差別,否則兩者無法分辨。

對許多感受維度而言,最小可覺差為一個隨原始輸入增減的函數,最小可覺差與原始刺激的比值則約略為常數。若以物理單位表達,可寫為:

是原始的刺激強度,則為在這個強度下所能感受到的最小變化量(也就是覺閾),k則是一個常數。此定律最早由德國實驗心理學家恩斯特·海因里希·韋伯(Ernst Heinrich Weber,1795-1878)在進行「舉重感知界限實驗」時發現。之後被德國心理學家古斯塔夫·費希納(Gustav Theodor Fechner,1801-1887)提出,因此這個定理又被稱為韋伯-費希納定理;至於常數k則稱為Weber constant。這個定理對於大部分的感官維度都適用,至少有不錯的近似值,如:對於光線的強度,或者是對聲音的強度及音高。不過也存在例外,如:對光的波長的感知能力。

最小可覺差是一個統計值(帶有統計偏差)而非一標準值,在每次的試驗中,對於同一個人的最小可覺差所得到的結果必定會有所浮動,因此要得到此值必須用大量的實驗來決定界限。通常我們用一個人在50%的試驗中能達到的辨識水準來表示此值,若使用其他比例,則通常會在形容時一併列出,如:75%最小可覺差。以下列出一般人在各感官上的最小可覺差。

感覺刺激 恰辨差
光強度 8%
聲音強度 5%
聲音頻率 1%
氣味濃度 15%
鹹味濃度 20%
舉起的重量 2%
電擊 1%

在差異閾中的韋伯律,其理論為,外界兩種刺激的強度越強,兩個刺激間強度要差越多才能使人感受到其不同。例如:億萬富翁損失一百塊與損失一億的被剝奪感,對比上損失一百塊與一百五十塊而言,前者對億萬富翁的刺激強度較大、才對此落差有感覺。

現代心理物理學中,存在如信號察覺理論(signal detection theory)等,其指出我們觀察到的最小可覺差即便經過統計處理後,仍然不是一個絕對量,而會隨客觀(環境)及主觀(受測者)因素改變。

心理物理學是心理學中研究物理刺激和感官認知之間的關係的學科,「以科學方法研究刺激與感覺之間的關係」。這些在我們日常生活中隨處可見,像是視力通常都是透過史奈崙氏圖表上查看的字母大小或其他符號的大小來測量視力。 對比敏感度,讓一個東西與其他東西和背景區分開來,慢慢調整東西與背景對比的強度。對比越低可能看起來非常微弱,微弱到對比好像看不太清楚。當對比高時,看東西就看得比較清楚,而回答的正確率也高。相對的,當對比低時,越來越看不到東西,回答的正確率也就低或是開始亂猜。這可以用來測一個人的知覺敏銳度。

心理物理法(Psychophyslcal Methods)[1],是對刺激和感覺之間關係的數量化研究。它涉及四個方面的問題:

(1)刺激量值在達到多大才能引起感覺或感覺反應

(2)一個閾值之上的刺激呈現以後,它的強度要改變多少才能被人覺察到

(3)如何才能使一個刺激產生的感覺和另一個刺激相等

(4)隨著刺激大小的改變,感覺或感覺反應會有什麼變化

主要測量的方法如下:

(1)極限法: 刺激以相等間距變化,由離閾限值較遠處開始,透過漸增或漸減,尋找從感覺不到至感覺到的臨界點,或從感覺到至感覺不到的轉捩點。而此轉捩點的刺激強度則作為閾限值。

(2)恒定刺激法: 將少數固定的刺激以隨機方式呈現,以被試對不同刺激覺察到的次數或其比例來估計閾限值的方法。

(3)平均差誤法: 讓測試者調整比較刺激,使之與標準刺激的強度相等。並以測試者判斷的平均誤差作為差別閾限值的方法。

(4)信號檢測法: 上述三種方式稱之古典心理物理法,但其測試易受測試者的主觀影響。透過信號檢測論的方法,就可以估計測試者對刺激的覺察能力也能估計出其進行判斷的精準程度。


主要量化數據的方法如下:

(1)比例量表: 既有相等單位又有絕對零點。可以表明就其單一特點來說,兩者相差多少,而且還可以解釋它們之間的比例關係。可利用數量估計法制作比例量表。

(2)等距量表: 只有相等單位而沒有絕對零點。根據等距離量表不僅可以知道兩事物之間在某種特點上有無差別,還可以知道兩者的差距為何。可用差別閾限法制作等距量表。

(3)順序量表: 既沒有相等單位也沒有絕對零點。根據順序量表只能知道某事物按照標準在一定順序中所處的位置。用對偶比較法和等級排列法可製作順序量表。

適應與後效

前面有提到,恰變差會隨著初始刺激強度的不同而改變,正如(恰變差,也就是在這個強度下所能感受到的最小強度變化量=覺閾)/=定值,恰變差是會隨環境變化的。所以,當背景不斷改變時,恰變差也不斷變化。我們可以用另一種角度去看這件事,就是適應(adaptation)。恰變差之所以會隨環境改變,是我們感官主動去調控其自身的靈敏度,因為要讓我們的感官在任何強度的物理刺激下,都能保持合理、正常的運作。舉例來說,當今天一個人來到很吵雜的機場,他的耳朵聽覺靈敏度會降低,以免感到不舒服,或甚至聽力受損。其他的例子還有「入鮑魚之肆,久而不聞其臭」這也是適應。當一個固定的物理刺激持續被我們偵測到時,我們對於它的敏感程度會慢慢降低,會疲乏。此時,如果突然移除這個刺激,我們會感受到和原本刺激相反的刺激,但這個感受到的刺激其實是不存在的,這種現象稱為後效(aftereffect)。後效是因為我們的感官對於特定的物理刺激疲乏造成。當我們對這個屬性物理刺激敏感度下降時,在移除原本一直存在的這個物理刺激就造成相反屬性的物理刺激突出,導致後效產生。

感覺系統[编辑]

請參見維基百科 感覺系統

感覺(sensation)由受體細胞的刺激產生,說明了一物體或一事件的基本特徵,比方其顏色,而知覺(perception)分開解讀這些信息中的圖形與背景,然後將圖形解釋為特定位置的特定物體。 當激活受體細胞的物理刺激足夠強、超過絕對閾(absolute threshold)值並因此被感知時,會檢測到刺激。除了可以透過密切關注相關刺激的特徵來提高靈敏度外,亦可調整自身標準,決定是否存在特定刺激。 視覺的產生是當光波進入眼睛時,而光波是由某些波長的物理能量組成。


視覺 (Vision)[编辑]
眼睛的構造
眼睛的各部分構造

視覺對人類來說是最重要的知覺感官,在人的大腦裡面有很多的腦區域和神經元都在處理視覺相關的資訊。 人類能看到的光只是光譜中的一小部分,從波長400奈米到700奈米。波長和頻率決定色相(hue),色調隨著光的波長從紫色、藍色、綠色、黃色、橙色變到紅色。而波的振幅決定顏色的亮度(brightness)。 眼睛會將接收到的光波轉導(transduce)成神經訊息,大腦會將這些神經訊息進行分析,讓我們知道我們看到的東西是甚麼。當光射入眼中,會經過角膜和水晶體的折射,穿過玻璃體,匯聚在視網膜上。視網膜上有視桿和視錐細胞,會將它傳送到大腦 。大腦會將這些神經訊息進行分析,讓我們知道我們看到的東西是甚麼。 當視軸過長或是因為角膜或水晶體曲率過大,造成屈光度過高,光線匯聚在視網膜前時,這就是近視,此時需要戴能降低屈光度的凹透鏡矯正視力。若光線聚焦在視網膜後方則為遠視,需要戴能提高屈光度的凸透鏡矯正。除此之外,瞳孔的縮放,會影響繞射,造成視力的模糊與清晰,並影像亮度。當光線抵達視網膜時,視覺受器接收光線,並將之轉換成電訊號,以電位形式,傳送到神經節細胞,後者軸突離開眼球,把訊號傳送到視丘及腦部。與一班正常想像不同的是,負責感光的細胞位於視網膜最內側的地方,而後續在視覺神經電位負責傳遞、處理的雙極和神經節細胞在位在較外側之處。這樣的設置造成的狀況是,當神經節細胞要將視覺訊息回傳回大腦時,必然要經過後面的視感和視錐細胞排列成的膜。這造就了我們所說的盲點,因為這區域是沒有視桿和視錐細胞的。

眼睛構造 功能
角膜(cornea) 無色半圓形的透明彎曲的膜,使光線進入,由於角膜內外介質的折射率差異很大,使角膜提供了較大的屈光,是眼睛構造中主要的聚光結構,角膜過凹是近視的主因,所以現在透過夜間配戴的角膜塑型片,能矯正角膜的曲度,在日間可以有正常視力,類似相機的鏡頭。
虹膜(iris) 就由伸縮作用控制瞳孔大小,含有有色素,可以調節光線進入,類似相機的光圈。
瞳孔(pupil) 在角膜後的開口,功能類似照相機的光圈,控制進入的光線多寡,調整視覺的清晰程度,若瞳孔縮小,會使景深變深,本來模糊的背景會變得清楚,若瞳孔放大,則會使景深變淺,背景會變模糊。瞳孔反射是生物行為的特性,當遇到強光時,會縮小瞳孔,以減少傳入眼睛的光量,這也被用在檢定死亡上,若用強光照眼,瞳孔沒有反應,很有可能是因為患者腦死使得反射系統失效。
水晶體(lens) 位於瞳孔之後,水晶體的厚薄會影響光線的聚焦,如同相機調節焦距的功能。
睫狀肌(ciliary muscle) 控制水晶的的厚度,當睫狀肌收縮時,把晶體定位的韌帶會放鬆,水晶體受到的張力減少,所以水晶體厚度增加,變得比較彎,曲率半徑減少,聚焦能力增強,因此適合看較近的物體;反之則可看遠的物體。
玻璃狀液(vitreous humor) 透明的膠狀物質,為於視網膜之前
視網膜(retina) 含有光學受器,負責接受光訊號,視錐和視桿細胞吸收光後會傳送訊息給雙極細胞,接著透過神經節細胞、樹突細胞,把訊息傳給視神經,也就是相機中的底片。


視覺系統是神經系統的一個組成部分,它使人類具有了視知覺能力。 它使用可見光信息構築機體對周圍世界的感知。視覺系統具有將外部世界的二維投射重構為三維世界的能力。除了人類外,不同物種也有視覺系統,所能感知的可見光處於光譜中的不同位置。例如,有些物種可以看到紫外部分,而另一些則可以看到紅外部分。

至於視覺知覺則可分為兩階段。第一階段為從感覺處理中獲取信號並將它們組織成對應於物體和表面的感知單元組。 格式塔的完形法則(the Gestalt laws of organization),比方相似律(similarity)、接近律(proximity)、連續律(continuity)、閉鎖律(closure)等(下方有針對完形定律的詳細說明),描述視覺系統如何將點線面、色塊與其他視覺特徵歸納進知覺單位元。 圖形的距離、形狀與大小為固定的,知覺才不會因為從不同角度觀看物體而有所差異。同樣地,顏色亦為固定的,因此儘管是在不同色光的照射下,我們仍認為物體具有相同顏色。 在視覺知覺第二階段時,將會由獨立的神經通路定義刺激發生時的內容與地點。在刺激內容的通路中,關於刺激的資訊會與已存於記憶中資訊相配,使受到刺激者得知更多除刺激當下以外所看到的資訊。而在刺激地點的通路中,不論使用何種空間座標或空間歸類,位置皆為固定的。

視覺受器的種類[编辑]

視網膜上的視覺受器可分為兩種,分別視錐狀細胞與桿狀細胞:

1.錐狀細胞(cone cell)——

(1)大約 5-600 萬個(5-6 million)

(2)對特定光的波長敏感(sensitive to particular wavelengths)

(3)產生彩色視覺(produce color vision)

(4)在中央窩處最密集(denser near fovea)

負責白天視覺 人眼的錐狀細胞形似霜淇淋脆殼,人體約有八百萬個,且多集中於視網膜的中央稱作中央小窩(fovea)的區域,為眼睛對物體細部對焦呈像的部份,負責細部與色彩視覺。錐狀細胞依接受光線的視蛋白的不同分為三種受器,分別接收長波段、中波段、短波段的光線反應,即光譜中的紅、綠、藍三主色。人眼所見的物體顏色即依此三受器細胞所接收光能量的相對強度,組合成吾人所能經驗的色彩範圍。色彩視覺出現在明亮的狀況下,故稱明視覺。錐狀細胞功能不良即導致色盲。

2.桿狀細胞(rod cell)——

(1)大約 1-1.2 億個(100-120 million)

(2)對光的刺激比錐狀細胞敏感(very sensitive to light)

(3)只能感覺光線亮暗(only register shades of gray)

(4)不存在中央窩(not in fovea)

註:視錐細胞與桿細胞只是從特定角度看起來為錐狀與桿狀,較能準確辨別兩 者的方法是對比細胞數量上的差異。

負責感知夜晚的視覺 桿狀細胞的末梢像桿子,密度最高處是在中央小窩周邊20度左右。 相較於錐狀細胞,桿狀細胞對光更為敏感,較容易看到微弱的亮光,因此在極低的照度下,人眼僅依賴桿狀細胞,稱為暗視覺,難以無法分辨顏色,故所有表面看起來僅有灰階明暗的差異;人眼約有一億二仟萬個桿狀細胞,僅存在於視網膜的周邊,因該處缺乏錐狀細胞,以致吾人對視野的周邊部份有辨色上的困難。桿狀細胞的損傷會導致夜盲。

桿狀細胞(rod cell)和錐狀細胞(cone cell)有若干不同:

1.錐狀細胞(cone cell)最敏感的光波波長在550nm,但桿狀細胞(rod cell)最敏感的光波波長則是505nm,這也說明了為何在夜間紅色光必較難被看到,因為負責夜間視覺的感裝細胞相對隊長波光較不敏感。

2.錐狀細胞(cone cell)和神經節是一對一的關係,而桿狀細胞(rod cell)和神經節則是多對一。這差別是由於生理上的需要,前面有提過,桿狀細胞是負責夜間的視覺,多對一的連接方式可以讓我們在夜間光線較為微弱時,還是能將一大片桿狀細胞(rod cell)所偵測到的光線加總起來而成為我們的視覺。

產生視覺的過程 外界光線通過角膜和晶狀體,聚焦於視網膜上,當感受器細胞吸收光線時,敏感的組織能夠探測到細胞上電活動的微小變化。這種變化不是動作電位活動,而是比動作電位更平緩的電活動。吸收光線之後,桿狀和錐狀細胞通過突觸將信息傳遞給其他神經元,如雙極細胞。就像接力比賽一樣,再經過突觸和一些中介物質,由雙極細胞將信息傳遞給神經節細胞,再以動作電位模式傳遞給大腦。上百萬神經節細胞的突觸構成了頭顱神經之一的視神經。 視神經由所有神經節細胞的軸突構成。想像一下,大量的感受器細胞吸收光,引起特定神經節的突然活動,即動作電位。這些動作電位沿神經節細胞的軸突向上傳輸。神經節細胞有多種終點,其中一個是邱腦神經核,即外側膝狀體(LGN);有些神經節細胞連接到其他的腦區:上丘腦

A. 刺激(Stimuli):眼睛受到光的刺激

B. 受器順序 (Receptor steps):

光線通過以虹膜(iris)控制大小的瞳孔(pupil) (可以 決定光線進入量),接著光線通過角膜(cornea)與水晶體(lens)受到兩次的聚 焦,在視網膜產生上下顛倒的影像

C. 視網膜上的視錐及視桿細胞將光波轉換為電脈衝(Electrical impulses),這些 訊號藉由雙極細胞(Bipolar cells)、無軸突細胞(Amacrine cells)、平行細胞 (Horizontal cells)匯集至神經節細胞(Ganglion cells),再傳到視神經(Optic nerves)

D. 訊號路徑(Pathway to the brain) 訊號透過視神經傳到視交叉(Optic chiasm/ Optic chiasma),接著到達視丘傳 入腦皮質(左視區影像會傳入右視丘及右腦皮質,右視區影像會傳入左視丘 與左腦皮質)

視覺傳導路徑 I:

1. 視覺的傳遞並非左眼連到右腦、右眼連到左腦,而是兩隻眼睛都分別有左、右視野,左視野都連到右腦,而右視野都連到左腦。因此,左腦中風可能造成右視野的喪失。
2. 左右眼球的視神經集中離開後會先交會在視神經交叉(optic chiasma)的位置並重組,大約在視丘附近。
3. 接著訊號會傳到外側膝狀體(lateral geniculate nucleus,LGN),再經過一次重組。
4. 真正視覺處理的第一關位在 Primary visual cortex(V1),左右腦都有,大約位於後腦勺處。V1 是主要視覺區,接收眼睛傳輸過來的刺激,並根據刺激的主要屬性分類,包含方向、顏色、空間位置等。

視覺傳遞路徑 II:

1. 枕葉(occipital lobe)幾乎全屬視覺處理區,訊息在 V1 ~ V5 重整後會走兩條路徑:
 A. 上到頂葉(parietal lobe):「何處」路徑(where pathway),這條途徑主要辨識物體的位置,與物體移動、手眼協調及伸手取物有關。
 B. 下至顳葉(temporal lobe):「什麼」路徑(what pathway),主要負責辨識這是什麼物體。
2. 若頂葉或顳葉中風,則會造成視覺失認症(visual agnosia):
 A. 頂葉中風:病人的空間辨識有障礙,喪失以身體為中心測量距離、位置的功能,會無法抓住在自己眼前的東西(伸手拿不到眼前的杯子,但知道此物為杯子)。
 B. 顳葉中風:病人的視力和視覺良好,但是無法辨識物體,即使能清楚看到物品的樣貌、也可以具體形容其外觀、幾何圖形,但卻不知道該物品為何。此類病人尚可用其他知覺,像是:觸覺、聽覺,來辨識物體,因為腦中負責的區塊不同。

雙流假說 雙流假說(two-streams hypothesis),目前對於聽覺和視覺神經傳訊的一個假說,一開始是用來解釋人類視覺處理,後來發現疑似聽覺的感官也適用。 此假說陳述,當視覺神經訊號離開枕葉(occipital lobe)時,或當聽覺資訊離開初級處理區時,會分成兩股往不同方向前進分為腹流(ventral stream)和背流(dorsal stream),腹流辨識接收到的對象,背流則接受位置資訊。 視覺: 一般特徵 背流和空間意識和行動指導(例如:碰觸)有關。 它有兩個不同的功能特徵,包含一個詳細的視野地圖,也擅長檢測和分析運動。從枕葉中的純視覺功能開始,在頂葉終止時逐漸轉變為空間意識。後頂葉皮層對於「空間關係的感知和解釋,準確的身體形像以及涉及空間中身體協調的任務的學習」是必不可少的。 包含單獨功能的小葉。 側腦室內側溝(LIP)包含當注意力被移動到刺激上或動物跳向視覺刺激時產生增強的激活的神經元,以及視覺和體感信息被整合的腹側頂內溝(VIP)。

初級視覺皮質 (V1)

視覺訊息一些基本特徵(邊界、方位、波長等)在初級視皮質中被萃取。這些基本特徵隨後被送到後續的視皮質組成型狀、顏色、移動等關鍵視覺訊息。

Hubel and Wiesel 曾經根據實驗結果提出一個視覺處理的階層理論:

簡單細胞(simple cells):對線條有反應,且有方位角選擇性。受域可分興奮與抑制區。這樣的反應特質可能是由好幾個LGN的同心圓受域細胞匯聚而成。它們對於不同方位角線條有反應。

複雜細胞(complex cells):複雜細胞的反應特質由幾個簡單細胞匯聚組成,受域很大,也對刺激方位角敏感,同時刺激需橫跨受域且朝正交方向移動才有效。故對移動敏感。

超複雜細胞(hyper-complex cells):超複雜細胞可能有數個複雜細胞匯聚而成,它的特性一如複雜細胞,但刺激不得超過某一範圍。即所謂的end-stopping的特性。


視覺假設(Visual assumption):看到相同傾斜物品並列時,大腦會自動假定傾斜方向最旁邊者最斜。

腦區的分工[编辑]

離開眼球的視神經在視交叉(optic chiasm)處會進行交叉,使左眼的來的神經完全投射到右腦,而右腦的訊息完全進入左腦,左右兩腦的訊息可以經由兩腦中間接合的胼胝體(Corpus callosum)進行訊息的溝通與整合。來自視網膜顳側半的神經纖維不交叉而直接進入同側視束;來自鼻側半的神經纖維交叉到對側束。

色彩視覺[编辑]

A. 色調(Hue):不同的波長(光受器 hotoreceptor 很怕受到紫外線的傷害)

B. 飽和度(Saturation):色彩的深淺度(加入白光的程度)

C. 亮度(Lightness):振幅,人會因強度而對同一個顏色有不同的知覺感

色彩視覺(color vision)是一個生物體或機器基於物體所反射,發出或透過的光的波長(或頻率) 以區分物體的能力。顏色可以以不同的方式被測量和量化,如:我們看到的綠色會有很多種形式,可能是波長550nm的單色綠光,也可能是弘光加上藍光混出來的綠光,實際上這兩種光不一樣,但經過大腦的辨識,會呈現一樣的顏色;事實上,人對顏色的感知是一個主觀的過程,即腦響應當進入的光與眼中的若干種視錐細胞作用時所產生的刺激。在本質上,不同的人也許會以不同的方式看同一個物體。

我們生活在由五顏六色的物件所構成的世界中,乃至直覺上我們會以為色彩是像長度、重量等特徵一般,是物體所擁有的屬性。然而色彩與長度、重量等物理特徵不同,這些物理屬性都可以用儀器或其他感官來確認其數量,但是色彩除了用眼睛看之外,我們無法使用觸覺或儀器去測量他的完整性質,他是一種獨屬於視覺經驗的特徵。一般的物理屬性(例如:重量、長度、時間)的加成僅會發生數量上的變化,不會發生性質上的改變。例如:手上拿著三公斤的啞鈴,加上一公斤的石頭,總重量變成四公斤,這與四公斤的啞鈴是一模一樣的重量感覺素質。又例如經過了一分鐘,再經過了三分鐘,總共過了四分鐘,這與四分鐘的時間段是一模一樣的感覺素質。然而,在色彩的加成中,一單位強度611奈米的單色光(看起來是紅色)加上一長度單位530奈米波長的單色光(看起來是綠色),節果不會得到兩單為大小的感覺品質,而是成為在我們眼中性質完全不同的黃光。

色彩的混合效果是一個複雜的現象,在概念上至少必須區分色光與顏料混色的差異,色光的加成是加法混色,而顏料的加成則是減法混色。我們一般所見東西的各種色彩,是物體表面針對照明光線之光選擇性吸收以及反射的結果。原本在可見光範圍中完整分布的照明光譜(理想的白光)在通過任何發色的表面時,一部分的光譜內容會被物體所吸收,剩下的內容則被反射回來(或穿透過去,完全是該物體的透明程度而定),成為我們所見的顏色。用印刷常見的洋紅色與黃色顏料來說明,例如:當白光照射在洋紅色的顏料上時,該顏料會吸收掉中波的綠光,並讓長波的紅光與短波的藍光反射,因而在我們眼中為紅中帶藍的洋紅色,若照射在黃色顏料上,則會吸收短波的藍光,反射出長波長的紅光與中波長的綠光,因而在我們眼中為黃色。當洋紅色與黃色兩種顏料混合後,中波的綠光背洋紅色的顏料吸收掉,而短波的藍光被黃色顏料吸收,最後只剩下長波的紅光被反射出來,因此其混色效果在我們眼中看起來是紅色的。注意這種混色過程每加一種顏色近來,便從原本白光的完整光譜中吸收掉更多,反射出來的光譜內容就越貧乏、晦暗,因此此種混色方法屬於減法混色。色光的混合相對而言比較單純,每一個參與混色的色光都貢獻出自己的光譜內容,混色結果所得到的光譜就是個別色光光譜的總和。例如,紅色色光加上綠色色光,兩者光譜的總合就等於黃色色光光譜的總和,因此結果上看起來會是黃色的。這樣的混色過程光譜欲混合就變得愈豐富明亮,因此此種混合方法屬於加法混色。

十九世紀的兩位曠世奇才,楊(Thomas Young)與漢姆赫崁,先後提出解釋人類色彩是覺得三色論,此理論建立在色光混合的實驗觀察:三種色光只要符合其中任兩色相混不會得到第三色的條件,就可以混合出外觀匹配於任何指定色光的結果。由這樣的現象可以可以推論出來人類的視覺系統必定存在三種色彩的受器。不過即使在當時,科學界也早已注意到,其實有些色彩現象並無法用三色論來解釋。例如,當人類看紅色的東西看久了,再看白色的背景時,會浮現出綠色的色彩後像,當人類看綠色的東西看久了,再看白色的背景時,會浮現出紅色的色彩後像,當人類看黃色的東西看久了,再看白色的背景時,會浮現出藍色的色彩後像,當人類看藍色的東西看久了,再看白色的背景時,會浮現出黃色的色彩後像,顯示紅色-綠色與黃色-藍色四種基本色構成兩兩成對、具有互相拮抗關係的系統,此種系統即為黑凌(Ewald Hering)所倡議的色彩拮抗論(或稱為對比論)。後來的生理研究發現,人類的色彩視覺,在視網膜上的受器階段反應是色彩的三色論(共有三種對不同波段敏感的視錐細胞),而神經節細胞乃至於側膝核細胞的層次,則可發現被紅光興奮卻被綠光抑制,或是被黃光興奮卻被藍光抑制的神經細胞,表現出符合色彩拮抗論的生理反應特徵,因此這兩種理論都是正確的,只是顯現在不同的生理階段而已。

註:參照維基百科 視錐細胞(英語:cone cell)是視網膜上的一種色覺和強光感受細胞,視細胞的一種,因樹突為錐形故稱。 人類每隻眼球視網膜大約600-700萬的視錐細胞,大多分布在視網膜黃斑處,周圍逐漸減少。 視錐細胞主要負責顏色識別,並且在相對較亮的光照下更能發揮作用。 人的眼睛內有幾種辨別顏色的錐形感光細胞,分別對黃綠色、綠色和藍紫色(或稱紫羅蘭色)的光最敏感(波長分別為564、534和420奈米)。視錐細胞形成的視覺信號複合後為人呈現了色彩繽紛的世界。

知覺褪色(Perceptual Fading)
視覺褪色是當視覺細胞被刺激太長久感到疲憊遂不再反應的現象。例如在藍色圓圈內畫上一個紅點,並專注注視紅點,過一陣子後,會感覺到周圍的藍色圓圈漸漸褪色,最後甚至會消失。至於,為何平常我們能看到各種物件,不會有忽然褪色的現象呢?便是因為我們的視網膜沒有持續自同一個地方接受到同樣的資訊,細胞不是長期受到同樣的刺激,因此能正常顯色。

立體視覺[编辑]

人的視網膜的影像是平面的,卻有辦法知覺出外界清晰且有深度的立體世界,這有賴於視覺系統利用各種線索(肌肉、水晶體)來形成立體的感覺。有些線索是我們自己的身體所提供的:例如觀看遠方物體時,雙眼的是線是平行的。每隻眼睛內的水晶體也會有調適作用(accommodation),即觀看較近的物體,水晶體會比較突起以便屈光,讓光線能聚焦在視網膜上。而觀看較遠的物體,水晶體則會比較扁平。相對而言,觀看近物時,眼睛會往內以鬥雞眼的方式觀看,此稱為輻輳作用(vergence),我們可以藉由偵測眼球肌肉的張力,得知觀看物體的遠近。 當人類在觀察立體的影像時,這兩種肌肉的作用,會讓我們藉由肌肉的張力而得知物體的深度。有趣的是,當我們在看立體電影時,其實所有的影像都是在眼前的平面螢幕上成像,所以我們須聚焦在此應面屏幕上,使其可以清楚成像。但另一方面,當我們感覺到立體感時,好比有子彈從螢幕中飛出,輻輳和調適的訊息便會產生衝突,調適的作用告訴我們眼睛是聚焦在眼前平行的螢幕上,但我們眼睛的輻輳作用卻試圖讓我們看清楚往前飛的物體,而聚焦在更前面。調適和輻輳不停地相衝突,是造成我們在平面螢幕看立體影像不舒服的主要原因。 除了眼睛肌肉提供的線索之外,還有很多單眼的圖畫線索可以幫助我們知覺到平面影像上的立體感。例如:遮蔽線索源於近處的物體會遮住遠處的物體,因此「誰擋住誰」就是一個可斷定東西的前後關係的線索。「相對大小」線索指的是同樣的物體離得越近,看起來會愈大。「熟悉物的大小」線索則因為熟悉物的大小,所以當物體變小時,可得知其在遠處。「大氣透視」線索來自遠處的物體因與我們之間相隔的空氣層比較厚,而空氣又不是完全透明。早期東岸的美國人去開拓西岸時,因習慣東岸混濁的空氣,所以當他們走到空氣清新的西岸時,常會低估山頭與山頭之間的距離,這就是大氣透視線索的作用。另外,還有作畫者熟悉的「線性透視法」及兩條平行線會在遠方聚焦成一點。「質地漸層」線索則是地表或環境中長具有質地,離得越近的質地顆粒越大,越遠的則顆粒越小,形成一種可以透露出距離遠近的間曾感覺。「運動視差」(motion parallax)是當我們坐在移動的車裡往窗外看時,離我們較近的物體以一個比較快的速度往後退,離我們漸遠的物體則相對移動越慢,這種隨距離而速度遞變的訊息也是一個非常有用的深度線索。最後,我們還會藉由「雙眼相差」來產生立體視覺。因為左右兩個兩眼相隔約2.5至2.8公分的距離,外在物體投射在兩眼的影像會有些微的差異,而且其差異的幅度與距離密切相關。離我們越近的物體,其落在膜上的影像,雙眼像差的程度越嚴重。反之,離我們越遠的物體,其落在膜上的影像,雙眼像差的程度越輕微。無限遠的物體,則對我們的眼睛而言,沒有所謂的雙眼相差存在。我們平時睜開雙眼視物時,所得到的影像,既不是左眼所見,也不是右眼所見的版本,而是一個宛若從兩眼之中間位置所觀察出去的外界樣貌,顯見左右兩眼來的視覺情報到了中樞以後便被整合成了一個新的影像,大腦整合雙眼影像的同時,便將像差轉換成距離的感覺,這便是立體電影或其他三度空間立體圖像的基本原理。早期的立體鏡是利用左右眼分別戴上紅色、綠色的綠鏡來分隔分別以紅色、綠色呈現的具有像差的圖片,而使觀察查者產生出立體視覺。隨著科技的進步,近年來也逐漸可用裸視或高速同步眼鏡達到相同的效果,讓左右眼分別看到具有相差的影像,以產生立體視覺。

色彩感知的理論[编辑]

有關於色彩的感知如何形成的理論有兩種,三色彩理論和是互補色理論。

三色彩理論(trichromatic theory): 楊和赫爾姆霍茲(Young & Helmholtz)兩人獨立地提出,眼睛含有三種不同的感受器,每一種感受器分別對一種波長的光最敏感。按照這一理論,人類視覺是三色的,也就是說,我們知覺的所有色調都源於這三種感受器不同程度的激活。一般認為,這些感受器就是眼內的錐體細胞。三種錐體細胞在顏色視覺中的作用表現如下:

(1)第一種錐體細胞對短波長的光最敏感,負責知覺藍色

(2)第二種錐體細胞對中波長的光最敏感,負責知覺綠色

(3)第三種錐體細胞對長波長的光最敏感,負責知覺紅色

其他顏色涉及兩種或三種錐體細胞。例如如果第二三種錐體細胞被激活,將看到黃色,而如果三種錐體細胞同時被激活,將看到白色。 支持三色說最引人注目的證據是由達特內爾(Dartnall)等人報告的。它們使用了一種顯微分光光度計的技術。簡單來說,這種技術就是把一束微光射入眼睛的單個錐體細胞內,測量光被吸收的數量。結果楊和赫爾姆霍茲(Young & Helmholtz)所預言的三種感受器被發現。 後來的研究發現,我們有不到一百萬個短波錐體細胞,四百萬個長波長錐體細胞和兩百多萬個中波長錐體細胞。在中央窩和鄰近中央窩的地帶發現了所有三種錐體細胞。因此在視覺邊緣區域,顏色視覺實際是不存在的,正像從眼角向外看一樣。


互補色理論(opponent-process theory):

(1) 視覺中的色彩有三種對立的管道

1. 紅與綠 2. 藍與黃 3. 黑與白(非彩色知覺)

(2) 如凝視某一事物一段時間,閉起眼睛或眼睛轉移到一張白紙上, 會看到事物的影像,但顏色有所轉變,藍變黃,紅變綠,白變黑,此即為後像(afterimage)。這是因為同一顆/同一種細胞被刺激太久,而產生後像。

最初則是由德國生理學家Ewald Herring於十九世紀中旬提出,不同於當時所流行的三色彩理論,他認為視覺受器對於三組色彩對比特別敏感,分別是:紅色與綠色、藍色與黃色、黑色與白色,這三組顏色裡的兩個成員同時出現時,只有一種能取得強勢地位,這三組色彩的互補機制輸出的信號比例強度不一樣,人類肉眼就會辨識出不同的顏色。而現在我們所謂互補色,也就是把世界上的色彩配成成雙成對的互補色,在色盤上看到互成180度的顏色,即為一組互補色。雖然Thomas Young的三色彩理論的確是正確的理論,卻無法解釋所有的視覺現象,例如:負片後像(afterimage)。舉例來說,如果眼睛持續盯著日本國旗的照片,經過一段時間後再快速往空白的地方看,就可以看到白色背景上出現了顏色不同的日本國旗,其中,紅色的部分將變成綠色,而白色的部分變成偏黑色;反之,如果原本看的圖片是中間綠色、外面黑色的圖案,那麼,就可以在白色背景上看見正常顏色的日本國旗。顯然我們在白色背景上看到的顏色,並無法單純由三色彩理論解釋,否則我們看到的應該就只是白色而已。互補色理論可以補足三色彩理論在這方面的解釋,說明負片後像形成的原因。


Opponent cells (色彩對比細胞)

Afterimage (後像):是視覺錯覺 (Optical illusion) 的一種,又分為:

(1) 正片後像(Positive afterimages):顏色與原物相同。

(2) 負片後像(Negative afterimages):影像顏色與原物不同,如:藍變黃、紅變綠、白變黑。

Color blindness (色盲):

(1) 無法正確感知部分或全部顏色的缺陷

(2) 大致分為紅綠色盲和藍黃色盲

(3) 利用石原氏色盲檢測圖

視覺傳導路徑

A. “where” and “what” pathways:

(1) 源於枕葉皮層(occipital lobe)

(2) “where” pathway:位於背側(dorsal),主管無意識到的運動與動作(空間視覺),傳輸至頂葉(parietal lobe),速度較快。

(3) “what” pathway:位於腹側(ventral),主管有意識到的物質特性(物體識別),如顏色,傳輸至顳葉(temporal lobe),速度較慢。

影響視覺感知的要素

A. 視覺認知五要素

(1) 物體的結構影響我們對物體的認知(object perception)

(2) 深度的認知(depth perception)影響對物體的定位

(3) 大小的認知(size perception)取決於距離的認知(distance perception)

(4) 動態的認知(motion perception)有內在和外在的線索

(5) 認知的恆常性(perceptual constancies)基於比例關係(ratio relationship)

B. 物體的結構影響我們對物體的認知(object perception)

(1) 知覺組織遵循格式塔法則(Gestalt Laws)

a.接近律(proximity): 把距離相近的物體視為一組

b.連續律(continuity):將兩交叉線視 為兩條平滑線交叉,而非四條線 連接,為後天學習而得的

c.相似律(similarity):相似形狀視 為一組

d.封閉律(closure):開放的圖形傾 向在眼中呈現封閉的樣貌

e.錯覺輪廓(illusory contours):假設 輪廓,就算線條不存在

聽覺[编辑]

聽覺可以讓我們聽見外界的聲音,利於與他人溝通,或是避免因意外造成的傷害。

耳的構造
耳的構造
構造[编辑]

聽覺系統由聽覺器官各級聽覺中樞及其連接網絡組成,而引起聽覺刺激的是聲音。聽覺器官通稱為耳,其結構中有特殊分化的細胞,能感受聲波的機械振動並把聲能轉換為神經衝動,叫做聲感受器。高等動物的耳可分為外耳、中耳和內耳。 聽覺和視覺一樣,會接受刺激產生訊號,經過許多傳遞刺激的構造,產生電訊號抵達大腦。聲音訊號進入耳朵後,會經過外耳、中耳、內耳等構造。

外耳包括耳殼、外耳道及鼓膜,主要是有集聲作用。耳殼是耳部最明顯的構造,其最重要的功能是幫助我們辨別聲音的方向。外耳道有三公分長,可以保護鼓膜受到直接的傷害,更透過共振,將聲音擴大到1000-5000赫茲,透過鼓膜,將聲波以震動的方式傳到中耳。

中耳有若干構造,包括鎚骨(malleus)、砧骨(incus)、鐙骨(stapes)和卵圓窗(oval windows)。耳模是外、中耳的交界線,外耳中接收到的聲波會從鼓膜以震動的方式傳遞到中耳。進入中耳的聲波,會經過三小聽骨(鎚骨(malleus)、砧骨(incus)、鐙骨(stapes)),其間經過槓桿原理的作用將聲波放大(當聲波從長骨傳遞到短骨時,聲波的能量會被放大。而三小聽骨中,鎚骨長度>砧骨>鐙骨,聲波在傳遞時會被逐漸的放大)。鐙骨(stapes)的震動,會引起卵圓窗的震動,牽引到耳淋巴液的震動,而將聲波傳遞到內耳。中耳最主要的作用在於放大聲波,除了剛才所提到的三小聽骨的放大作用,鼓膜和卵圓窗的表面積比是17:1,這會造成聲波的壓力被放大17倍。另外,耳咽管的存在,在於維持鼓膜兩邊的壓力平衡,透過連接到咽喉開一個洞,讓壓力平衡。

內耳的構造包括前庭、半規管和耳蝸。耳蝸則是主要負責聽力的地方,由三個充滿淋巴液的空腔組成,呈螺旋狀,主要功能在於將聲波震動(機械波)轉換成電訊號,然後由聽神經傳到大腦的顳葉皮質,不同頻率的聲波,會傳到不同位置的耳蝸管。半規管主要管理人體的平衡作用,和聽覺作用沒有直接的關係。前庭很小,形狀不規則,在卵圓窗內鐙骨底板之後。前庭是半規管,鐙骨和耳蝸會聚的地方。

聲音傳遞[编辑]

聲音由外耳幫忙集聲後,傳到耳道(auditory canal),經由鼓膜,將聲波變成固體(聽小骨)的振動。再由聽小骨進行傳遞,到達卵圓窗,將固體的震動變成液體(淋巴液)的振動。而此液體的振動經由基底膜的毛細胞接受訊號,傳遞到神經系統中。

人的聽覺各級中樞間的傳導通路頗為複雜。哺乳動物的第1級聽中樞是延髓的耳蝸核,它接受同側的聽神經纖維。從耳蝸核發出的神經纖維大部分交叉到對側,小部分在同側,在上橄欖核改換神經元或直接上行,組成外側丘系,到達中腦四疊體的下丘,從下丘發出的上行纖維及小部分直接從上橄欖核來的纖維終止在丘腦的內側膝狀體。內側膝狀體發出的纖維束上行散開成放射狀,叫聽放線,終止於大腦聽皮層,是聽覺最高級的中樞。

神經機制[编辑]

通過不同的腦區,一系列神經元把由耳朵收集的信息傳送到聽皮層。壓力波的強度由神經元上動作電位產生的速率表示,而頻率由基底膜的位置表示。也就是說,聽覺皮層的特定神經元對對應於特定基底膜位置的特定聲音頻率進行反應。這稱之為聲音位置表徵(tonotopic representation)

我們的聽覺系統不僅能辨別出聲音的頻率和強度,還能區別出聲音的來源是左還是右,一側聲源發出的聲音會稍早一點到達該測的耳內,因此,該耳內動作電位的產生也比另一側早一點。大腦通過辨別動作電位到達腦部的時間差異決定聲源的方向。攜帶兩耳信息的神經元將信息傳給腦中其他的神經元,由它們對輸入信息進行特徵覺察。這種情況下,特徵就是聲音來的方位,由聲音先到哪一邊耳朵決定。

聽覺系統也可以利用兩耳聲音強度的差異辨別聲音方向。如果聲音來自左邊,左耳不僅比右耳更早接收到聲音,而且被激活的強度也會稍大。腦中的某些神經元對聲音強度差異敏感,這也是特徵覺察的一個例子。

聽覺系統的神經可塑性[编辑]

聽覺經驗中常有新的聲音出現。但新的聲音變成熟悉後,它所引發的感覺就不一樣了。這樣的變化是否伴隨著神經系統的變化? Weinberger研究指出,聽覺的感覺記憶是存在腦中的聽覺皮質內。當耳蝸內有部分損毀則腦部聽覺皮質有一部份缺乏輸入,剩餘的就會擴張。 訓練也可導致相同的結果:老鼠以4.8~8Hz的聲音作為CS,進行古典條件學習訓練,訓練完成後,對該頻率有反應的腦區擴大。且與學習動機、表現成正比。 此外,長期訓練也能帶來影響。職業音樂家的Herschl’s gyrus與該處對500 Hz樂音的反應與業餘音樂家或是不懂音樂的普通人相比,解剖結構與生理反應均較大。

聽覺處理與腦區功能對應—聲音辨識: Bergman認為,在吵雜背景下區隔不同聲音,需要下列工作資訊:

音源:聲音實際的物理來源。
音流:在知覺中屬於同一來源的聲音。
組織:將同音流中屬一組的聲音放在一起,有 simultaneous(同起同落),或sequential (有共同特質)兩種方式。重要組織原則包括proximity, closure, good continuation, common fate, exclusive allocation(一時間內只注意一來源)。
區隔:用上述組織原則區辨不同有意義聲音

區隔的神經機制的假說:

1.以A1壓抑不屬於同一音流的聲音刺激。
2.以皮質中的變異偵測器發現不同聲音特質。
3.以腦中特定的結合處理器整合音流,這在聽覺系統之外,也運作於體感覺與視覺系統。
聽覺刺激特徵[编辑]

耳朵偵測聲波(In hearing, the ear detects sound waves.)

(1) 聲波經由外耳道(auditory canal)傳至鼓膜(eardrum),鼓膜再將聲波 轉換成震動

(2) 受器:震動依序通過聽小骨(錘骨 hammer+砧骨 anvil+鐙骨 stirrup)、卵圓窗(oval window)、耳蝸(cochlea),而刺激耳蝸內毛細胞(hair cell)並使基底膜(basilar membrane)上的神經元發出訊號

(3) 基底膜(Basement membrane)厚薄不一,藉此製造高低頻(上課時以吹樹葉為例)

時間向度是聽覺處理的關鍵:聽覺系統與視覺處理最大的差異是所有聽覺處理都在意時間向度。

聲音頻譜圖解析一個聲音所含有頻率(Y軸)、每一頻率強度(深淺),及頻率與強度在時間的變化(X軸)。

語音含有不同頻率的共振泛音(harmonics),稱為formants。這些formants變化隨時間有差,b d的差異約在20 ms,一個音節約200 ms,一短的片語句約2000 ms。

對於語言的理解有賴於對上述不同時間的頻譜訊號分析。

聲音定位[编辑]

聲音定位可分為水平以及垂直向的聲源進行討論。

水平面的聲音定位[编辑]

當聲音來自不同方向時,會使兩耳收到的訊號有所差異:其一為時間的延遲,另一則為訊號大小不同。 當聲波在水平面傳遞到頭部時,頭部另一邊的聲波會因為被頭部擋住,產生一個震幅較小的陰影帶(sound shadow)。兩耳會因為接受到震幅大小不同,進而判斷聲音的來源。 而當聲音非從頭部正面或背面傳來時,會因為傳遞到兩耳的距離不同,而使神經收到訊號後,傳遞到superior olive(統整訊號的位置)的時間不同。利用這樣的差別,即可判斷聲音的來源。由此可知,當聲音是從正前方或者正後方來時,人類很難判斷其方向來源。讀者可以閉上雙眼,請朋友幫忙,分別在頭部正前方與正後方進行兩支筆的互敲,即可發現此事情。 時間的延遲在低頻的聲波有較好的解析,而震幅大小的不同則在高頻的聲波有較好的解析(因為低頻波易繞射過頭部,使因陰影帶縮小)

垂直面的聲音定位[编辑]

在辨別垂直方向上的聲源,主要是利用外耳的構造。聲音從非水平面進入外耳時,將會有兩種進入耳朵的方式,一種為直接進入耳道,另一種則是經由外耳蝸的反射進入耳道。利用分辨時間的不同,可以判斷垂直面的聲源。

聲音適應[编辑]

一個有趣的演講短片提及了聽覺與大腦如何適應我們所接收到的訊息:(2017) 亞尼賽斯:你的大腦如何幻想出你意識到的現實 在6:15講者讓我們聽一段失真的聲音,接著再讓我們聽一句英文:「I think Brexit is a terrible idea.」。然後當我們再回去聽剛剛那一段失真的聲音時,我們竟然聽得出來他其實就是在講同一句話!進入頭腦的感官資訊其實一點也沒有變,改變的只是頭腦當中對於感受到的資訊所做出的最佳推測,也因此改變了我們認為我們到底聽到了什麼。

衰減反射(attenuation reflex)[编辑]

在中耳中,有兩條肌肉扮演相當重要的角色,分別為張鼓膜肌(tensor tympani muscle)及鐙骨肌(stapedius muscle)。當兩條肌肉收縮時,聽小骨變得比較難振動,使得聽小骨放大振動的能力下降,因此由中耳傳遞到內耳的聲音衰減。當聽到振福大的聲波時,將會驅動衰減反射。

毛細胞的適應[编辑]

分為快適應和慢適應(fast adaption and slow adaption)。涉及到鈣離子以及肌動蛋白的變化,使得毛細胞接受持續性的聲音時,訊號會逐漸下降。 有興趣的讀者可以詳閱 Adaptation of mammalian auditory hair cell mechanotransduction is independent of calcium entry[1]

皮膚感覺[编辑]

人們通常以為皮膚感覺就是觸覺,但觸覺一詞無法準確描述皮膚上面的各種感覺,像是疼痛、壓力、溫度。 皮膚感覺的刺激的接收器皆在皮膚,而觸覺主要是依靠皮膚所接觸到的機械力量而產生,和視覺與聽覺刺激以波動的方式傳遞不同。 大腦將不同的物理刺激轉化為疼痛、顫動、壓感、溫暖等心理感覺。皮膚接受氣溫變化而有了暖和冷的感覺;皮膚與物體相觸進而被改變形狀,造成壓力感覺。些微的電刺激讓皮膚同時感到壓力與溫度感覺。過多的刺激則使個體感到疼痛。

皮膚感覺又稱體感系統,是由觸覺、壓覺、溫覺、痛覺和本體感覺組成的一個系統。體感是和特殊感覺相對的一個概念。這些不同的體感模式源自不同類型的感受器。在哺乳類,體感的上行神經通路起源自身體不同部位的感受器,途經後柱-內側丘系通路、脊髓丘腦前束、脊髓皮層前束和脊髓皮質後束,終於大腦皮層後中央回的體感皮層。

皮膚結構
皮膚結構
皮膚感覺受器[编辑]

皮膚是人體外最顯露的器官,由內而外分為表皮、真皮、皮下組織,布滿了皮膚感覺受器,例如位於淺層處理輕微觸感的梅斯納氏小體(Meissner's Corpuscles)、負責深層處理壓力感的巴齊尼氏小體(Pacinian Corpuscles)、接受冷熱溫度感覺的受器還有接受傷害刺激產生痛覺的受器。 以下詳細介紹各種受器:

  1. 梅斯納氏小體(Meissner's Corpuscles):偵測淺層輕觸覺,非常靈敏,對於位置不同能良好辨識,可辨別位置不同的兩點刺激(two-point discrimination),分布於嘴唇、手指的皮膚,位於真皮的乳頭層,其神經外部,有透明膠狀物質的包覆,屬於快速適應型受器。
  2. 巴齊尼氏小體(Pacinian Corpuscles):存在皮膚的肌肉裡層,能有效接受震動(vibration)的刺激,另外也負責深壓覺,其受器位於真皮的網狀層中,是所有皮膚受器中最大的,肉眼即可以看到,有很多層,像洋蔥一般的構造。
  3. 梅克爾觸體(Merkel's Discs):藏在皮膚裡(位於表皮的基底層),呈吸盤狀。偵測手掌或腳掌的壓覺,較不靈敏、適應很慢,可產生連續的訊號
  4. 魯斐尼氏小體(Ruffini corpuscle):位於真皮的網狀層,可以偵測機械刺激,如皮膚上的壓力與對皮產生的牽引、接收低頻振動的刺激、觸覺,通常適應很慢,還可以偵測刺激間角度的改變。
兩點觸覺辨識閾值[编辑]

大腦在皮膚上能感覺到的兩觸點之最小距離稱為兩點觸覺辨識閾值(two-point touch threshold),假設給予的兩點刺激小於此閾值距離時,人只能感覺到一個模糊的觸點,而不是兩個,因此可知兩點觸覺辨識閾值是觸覺敏銳度的一個重要指標。 兩點觸覺辨識閾值的測試方法為使用側徑器兩端同時輕觸皮膚,假如兩個觸點的距離超過一定距離,就能刺激到不同的感覺神經元及不同的接受區,此時受測者能夠感受到兩個不同點的刺激;而若兩觸點的距離不夠,兩個點將只會刺激到單一感覺神經元的接收區,受測者因此只感受到一個點的刺激。將此界線距離記錄下來,便是兩點觸覺辨識閾值。 指尖的兩點觸覺辨識閾值概念被應用於盲人點字閱讀系統,點字符號以頁面上凸起的點來表示,規定每兩點間距一定要大於2.5mm,因爲此距離略大於一般常人的兩點觸覺辨識閾值。有經驗的點字閱讀者能以與視覺閱讀者相當的速度瀏覽文字,這也是仰賴於點字閱讀系統中對於觸覺敏銳度的設計,倘若兩點觸覺辨識閾值在點字系統設計時沒有被謹慎考慮,將大幅影響點字使用者的閱讀。

皮膚感覺受器傳導路徑[编辑]

皮膚觸覺受體感受壓力、溫度、疼痛(In touch, sensors in the skin detect pressure, temperature, and pain.)

(1) 受器(receptor):皮膚中壓力、溫度、疼痛受器受到刺激而產生訊 號,一種受器可能受不同感覺型式刺激,而壓覺受器通常位在皮 膚較深層位置

(2) 與觸覺相關的體感覺

1. 動感(Kinesthetic sense)提供我們軀體移動的感覺及空間感。

2. 前庭覺(Vestibular sense)提供身體的平衡與協調性。例如:利用半規管(Semicircular canals)和耳石(Otolith),來偵測重力 進而控制空間方位以對抗重力並來保持平衡

觸覺訊息的傳導主要由周邊神經傳至脊髓,有兩大傳導路徑:

內側蹄系徑(medial lemniscal pathway):比較大的神經軸,傳導平常的觸覺或身體的本體感覺

脊髓丘腦徑(spinothalamic pathway):比較小的纖維,負責痛覺和溫度感覺。

兩大傳導路徑都會交叉傳至另一側大腦的頂葉,位在中央溝後方的初級體覺皮層區(primary somatosensory cortex)

痛覺[编辑]

請參見維基百科內容 痛覺

痛覺是由兩中立的通路所記錄,這通路也能產生雙層痛覺之感。在這組織嚴密管理的過程中會影響到涉及痛覺的中間神經元,更使得你的信念與慾望直接地影響你感到痛的程度。

1.表層:例如:皮膚,是分布最密集的地方,是故小面積的刺激常就能引起反應

2.深層軀體:如:血管或肌肉的疼痛,分布密度次之。

3.內臟:如器官,分布最稀少,所以我們常不容易覺察到內臟出了問題,因為我們難以形成痛覺去提醒我們。

痛覺主要來源有:

1.發炎性疼痛:指的是各種組織遭受外力破壞時,造成發炎,此時會刺激到痛覺神經而引起疼痛。

2.神經性疼痛:各種因為神經遭受到刺激而引起的疼痛。比如:長期坐姿不良而造成坐骨神經被壓迫引起的坐骨神經痛。

3.傷害性疼痛:各種強大物理或化學刺激刺激到皮下的的傷害性受器而引起的疼痛,比如化學藥劑(如硫酸)腐蝕而造成的疼痛。

痛覺會受到注意力影響而有強化或變弱的現象。最簡單的例子就是常常在打針時,護士會請我們看向別處或想別的事,這是因為疼痛的感覺會因為主觀意識地忽略而降低。另外催眠也可以降低痛覺,但比較特別的是,如果一個人在社會中被孤立,也會感受到類似痛覺得痛苦。艾森伯格曾做過一個實驗,他讓實驗參與者和另外二人一起傳球,傳球時不時會故意不傳給實驗參與者,研究發現,當實驗參與者發現自己被忽略時,腦中和疼痛相關的前扣帶回皮質(anterior cingulate cortex)會活化。

有時大腦敢知道的身體部位疼痛並不是該身體區域的痛覺受器真實受到刺激所引發,反而是內部器官(比方說心臟、腎臟等內臟)受損所導致,此現象稱為位移痛(referred pain),例如心絞痛(angina pectoris)的發生,從其原文字根我們可以發現這樣的痛覺其實不是被形容在「心」上,而是「胸膛」,也就是說疼痛發生時主要感知道的是胸膛、胸口部位的絞痛,但實質發生問題的部位是內部的心臟。另外一個位移痛的例子是當右肩胛骨下方的背部感受到疼痛,實質上卻是膽囊收縮時,膽結石所造成。一般認為位移痛的發生是因為內臟感覺神經元與體感覺神經元在脊髓中與相同的聯絡神經元發生突觸所導致,透過這些共通的聯絡神經元將感覺訊號投射至視丘,並由視丘傳送至體感覺皮質上的特定身體位置。

嗅覺[编辑]

嗅覺相對於味覺,有較多的細胞。在演化上,其意義為嗅覺能夠感知到遠方的獵物或者狩獵者,以及能夠分辨我群及他群。跟味覺細胞不同的地方在於,嗅覺的受體細胞(Olfactory receptor cell)本身即為一種神經細胞。 揮發性化學物質刺激我們的鼻子引起嗅覺反應。嗅覺刺激與味覺刺激遵循一個共同的原則:對化學性質的察覺和與覺察相連的動機作用是有區別的。有些氣味總是引起人的拒絕和迴避反應,而另一些則引起愉悅、願意接近或是不快、逃避,這取決於體內的生理狀態。 氣味能夠激起人們對有關事件的回憶,這種回憶往往充滿強烈的情緒色彩

嗅覺構造[编辑]

嗅覺有兩種感覺系統參與,分別是嗅神經系統與鼻三叉系統,在鼻腔上側,有一嗅上皮(Olfactory epithelium)為氣體分子和受體細胞接觸的地方。由於嗅覺細胞本身即是種神經細胞,為避免感染,故有一層佈滿抗體的黏液層(mucus layer)。嗅上皮上方即是篩板(cribriform plate),包圍味覺細胞。而味覺細胞則聚集成小球(glomerulus),許多小球合成嗅球(olfactory bulb),負責將訊號傳至中樞神經,嗅球和端腦是嗅覺的中樞神經。

嗅覺訊號的傳遞[编辑]

能引起嗅覺的物質需具備以下的條件:容易揮發 -能溶解於水中 -能溶解於油脂中,當氣體分子被吸入鼻腔,與嗅細胞上嗅毛的受器結合,會形成神經衝動,嗅覺信息將向上傳導,沿嗅神經穿過篩骨之篩板(cribriform plate)傳入嗅球(Olfactory bulb)並接著進入大腦的嗅覺處理的第一站和第二站-梨狀皮質(piriform cortex)、眶額皮質(orbitofrontal cortex, OFC),同時也會運送到處理情緒的杏仁核,由於嗅球也是大腦皮質的一部份,是感覺神經的末端,所以嗅覺是各種感覺類型中,唯一直接將訊號傳到大腦皮質的感覺系統,嗅覺也會帶來不同的情緒,例如特別喜歡媽媽的某一道菜,看到料理就想起家人,嗅覺敏感度的下降或喪失也是巴金森氏症或失智症的前兆。外件氣味分子接觸到嗅感受氣後,會引發一連串的酶級聯反應,實現傳導,不同的氣味分子會引發不一樣的級聯反應、不同的傳導路徑、以至於不同的嗅覺感受,所以對於氣味分子的辨識也有專一性的表現,如:雄性家蠶只能嗅到雌性的外激素,但非常靈敏,只要一分子的外激素就能引發神經衝動;而人對氣味的嗅覺敏感度和範圍都很大,導致氣味沒辦法輕易區別,只能以產生氣味的東西(如石油氣味、肉桂香味)來命名


嗅覺與味覺[编辑]

嗅覺與味覺被視為化學性的感覺,因為它們是偵測特定分子。嗅覺與味覺的產生涉及的機制為特定分子引發特定接收器再傳送中立的訊號至大腦,皆依賴被激活的接受器組合。品嘗食物是一種混合的感覺,除了舌頭的味蕾外,食物經過嘴巴咀嚼後,會產生氣味,通過鼻腔後路徑(retronasal route)到達嗅覺黏膜(olfactory mucosa),因此鼻塞感冒時,氣味無法被感知,會覺得吃東西都沒味道,這就說明嗅覺在食物味道中的重要性。

味覺[编辑]

通常認為,必須與物體相觸才可嚐到味道。而要嘗到味道需有兩個要素:(1) 刺激中的分子必須可被唾液分解。(2)必須有足夠的唾液來分解這個化學物質。通常有四種基本味覺:甜、鹹、酸、苦,和一些由前述四種基本味道組合的其他味道。他們是與不同物理刺激相對應的心理感覺,這些物理刺激是不同種類的化學分子。甜的感覺通常由醣類產生,各式各樣的糖果和甜點都能品嘗到甜的味道。鹹的感覺意味著出現了氯化鈉之類的化合物,在日常生活中最常攝取到鹹的食物。在自然界,酸通常意味著潛在的食物變質,應當避免食用,但許多食物富含酸性物質,有益於健康,例如檸檬。在我們的進化史上,苦通常意味著有毒,當然也是應當避免的。然而,藥品通常都是苦的,我們無法避免自己使用藥物。

味覺構造[编辑]

味覺構造除了普遍認知的舌頭,還涉及了顎(palate)、咽(pharynx)及喉頭蓋(epiglottis)。 在舌頭方面,接受味覺分子的構造名為舌乳突(papillae)。依據型態不同可分為 葉狀乳突(foliate papillae)、蕈狀乳突(fungiform papillae)及輪廓乳頭(vallate papillae)。在乳突的凹陷構造中,有由許多味覺細胞(taste cell)構成的的味蕾(taste buds)。 物質在進入口腔之後附著於舌頭,上面有味蕾可以辨識味道。每個味蕾都由接收化學物質的感受器細胞組成,在舌上一顆顆小小的乳突之內。每個人的舌頭上大約有一萬個味蕾,但每個個體的味蕾確切數目差異很大,因此有得人對味道會更敏感。除了舌頭之外,味蕾也分布在口中。感覺神經元的末梢與這些感受器相連。當某個特定的化學物質被味蕾上的感受器察覺到時,與之相連的感覺神經元就產生動作電位。

味覺訊號的傳遞[编辑]

味覺細胞能夠區分五種基本味道:鹹(saltiness)、酸(sourness)、苦(bitterness)、甜(sweetness)、鮮(unami)。鹹味是由鈉離子進入細胞內引起訊號傳遞。酸味是由氫離子進入內引起訊號。而苦味、甜味、鮮味則是由不同種類的G蛋白偶聯受體接受化學分子已進行訊號傳遞。味覺細胞接收化學分子後,會由舌咽、鼓索、迷走神經傳遞至孤獨徑核(nucleus of the solitary tract),之後經過下視丘到達額葉的初級味覺皮質-腦島(insula)和額葉島蓋皮質(frontal operculum cortex),味覺的訊號也會像嗅覺一樣,傳到眶額皮質,眶額皮質內部有雙重感官神經元(bimodal neurons),可以整合同一種食物的多種感覺經驗,如一個對芭樂氣味反應的細胞,也可能會對芭樂味道反應,最後這些眶額皮質的訊號會送到杏仁核,這個機制可以說明為何嗅覺和味覺容易喚起記憶或激發情緒。

鹹(saltiness)-鹹味通過味覺細胞上的離子通道感知,主要是由鈉離子引起的。其它鹼金屬離子也可以使人嘗出鹹味,不過離鈉越遠的鹹味越不明顯。比如鋰離子和鉀離子的大小和鈉離子的大小最接近,因此也和鈉離子的鹹度最接近。銣、銫離子的大小超大,因此其鹹味相對會有差異。物質的鹹度是以氯化鈉作為基準的(就如拿奎寧作為苦度的基準一樣),其值為1。鉀鹽,例如氯化鉀,也是鹽物質的重要組成之一,其鹹度為0.6。而其它如氨鹽的一價陽離子,以及元素周期表中鹼土金屬族的二價陽離子如鈣離子,通常會激發苦味而不是鹹味,雖然他們能夠通過離子通道進入舌頭的細胞中,並激發動作電位。

酸(sourness)-酸是一種檢測化學酸的機制。引發酸味的物質的酸度以稀鹽酸為基準,該基準值為1。作為比較,酒石酸的酸度為0.7,檸檬酸為0.46,碳酸為0.06。檢測酸味的機制和檢測鹹味的機制類似,細胞表面的氫離子通道檢測組成酸和水的水合氫離子(H3O+)濃度。

氫離子可以穿透氨氯吡脒敏感通道,但這並不是唯一的檢測酸味大小的手段,其它通道已經在相關文獻中提出。氫離子還會鈍化能夠超極化細胞的鉀離子通道。酸通過攝入氫離子(使得細胞去極化),並且鈍化超極化通道,使得味覺細胞發起一次神經刺激。此外,對於如碳酸這樣的弱酸而言,存在碳酸酐酶將其轉變為碳酸氫離子,以輔助弱酸的轉運。包含酸味的常見自然食品是水果,例如檸檬、葡萄、桔子以及某些甜瓜。酒通常也含有少量某種酸。如果牛奶沒有被正確保存,也會因發酵而變酸。除此之外,中國山西老陳醋也是以酸著稱。

苦(bitterness)-苦是味覺中最敏感的一個,許多人將其理解為不愉快的、銳利的或者無法接受的感覺,其它物質引起苦味的閾值通常與奎寧作比較,奎寧的苦度被定義為1,比如,馬錢子鹼的苦度是11,這意味著比奎寧更苦,並且在更低的閾值下即可識別出苦味。研究表明,TAS2R(味覺感受器類型2)系列的感受器,例如TAS2R38是與G蛋白味導素耦合來得到人類所嘗出苦味能力的。許多有毒的物質是能在低閾值下品嘗出這些苦味有毒的化合物,此為動物一個很重要的保護機制。

甜(sweetness)-甜通常指由糖引起愉快的感覺。某些蛋白質和一些其它非糖類特殊物質也會引起甜味。甜通常與連接到羰基上的醛基和酮基有關。甜味是通過多種G蛋白耦合受體來獲得的,這些感受器耦合了味蕾上存在的G蛋白味導素。要獲得甜的感覺,至少要激活兩類「甜味感受器」,才能讓大腦感受到甜味。因此,能讓大腦認為是甜的化合物必須是那些能夠與兩類甜味感受器或多或少能結合的物質。這兩類感受器分別是T1R2+3(異質二聚體)以及T1R3(同質二聚體),它們對於人類和動物來說負責對所有甜味感覺的識別工作。甜味物質的檢出閾值是以蔗糖作為基準的,蔗糖甜度設定為1。人類對蔗糖的平均檢出閾值為每升0.01摩爾。對於乳糖來說,則是每升0.03摩爾,因此其甜度為0.3(在甜味劑列表中指出為0.35),5-硝基-2-丙氧基苯胺(超極甜味劑,可能有毒,在美國被禁用)則只需每升2微摩爾(甜度約為4000)。

鮮(unami)-鮮味是由如穀胺酸等化合物引發的一種味覺味道,通常能在發酵食品中發現。在英語中會被描述為肉味(meatiness)、風味(relish)或者美味(savoriness)。日語中則來自於指美味可口的umai(旨い)。中文的鮮字,則是來自於魚和羊一同烹製特別鮮,而將此兩字組合指代鮮味的這一傳說。中日兩國的烹飪理論中,鮮味是一個很基礎的要素,但在西方卻不太討論這一感覺。

人類存在接受胺基酸刺激的特殊味覺感受器。胺基酸是蛋白質的基礎組件,它們在肉類、奶酪、魚等富含蛋白質的食品中都可以輕易找到。例如,牛羊肉、義大利奶酪、羊乳乾酪、生抽、魚露中存在穀胺酸。在鈉離子(食鹽的主要成分)的共同作用下,穀胺酸是最鮮的。含有鮮味和鹹味的醬料在烹飪中非常受歡迎,例如在中餐中常用的生抽、魚露,在西餐中則常用辣醬油。

1907年池田菊苗發明了味精(穀胺酸單鈉鹽)這種食品添加劑,它能產生極強的鮮味。除此之外,鮮味還可以通過核苷酸類的肌苷酸和鳥苷酸來獲得。它們在許多富含蛋白質的食品中都可以找到。肌苷酸在許多食品中的含量都很高,例如用來做日本魚湯的去骨吞拿乾魚片。鳥苷酸則在香菇中有很高的含量,而香菇則是許多亞洲菜的原材料之一。穀胺酸單鈉鹽、肌苷酸和鳥苷酸這三種化合物以一定的比例混合,可以互相增強其鮮味。

某些鮮味味蕾對於穀胺酸的相應方式和其對糖所引發的甜味的感受方式相同,穀胺酸能和許多不同的G蛋白耦合受體結合


區辨不同的味覺[编辑]

人們曾經一度認為,某一特定的感覺細胞和與之相連的神經只有對某一特定化學特性的出現起反應,如糖,形成一條通往大腦的專用通道。但是,更普遍的一種現象是,每個味蕾的味覺感受器和與之相連的神經元,都對每一種化學特性有一定反應,那我們究竟是如何區分不同的味覺呢?其實是因為不同的味細胞對於五味有不同的反應程度(responsiveness),舉例來說,一個味覺細胞可能對鹹味有較高的反應,但對酸味沒有那麼高的反應,這使得傳遞到神經的電訊號有所區別。而不同的味細胞,也同樣的接到不同的味覺神經(gustatory axons),使訊號能夠分開。

這可以和視覺進行類比。在視覺中,某一特定的錐體細胞對某一波長的反應佔優勢,但對於其他的波長只有一定程度的敏感。為了抽取味覺信息,必須對感覺神經元攜帶的信息做進一步加工,這類似於顏色加工中的過程

身體位置感覺[编辑]

前面提到的感覺都是接收來自身體之外的訊息,而本體感覺(propriocrption)所接收的則是來自身體內部的訊息,包括現在自己的身體處在什麼樣的位置,還有正在做甚麼動作

本體感覺可分為兩部分:身體的動態感覺(kinesthesis)和靜態感覺(vestibular sense)

動態感覺接受的刺激是肌肉張力的變化、身體位置與肢體運動的狀態,受器位置在關節、肌肉和肌腱中。當受器感受到位置的變化時,會將機械能轉變為電化學能,藉由脊髓神經傳遞到腦中。

靜態感覺如平衡感由頭的位置、頭的加速、移動與相對的地心引力來源決定。平衡感的感覺器官為半規管,是三根充滿液體的管狀結構,頭部移動時,會引起液體打轉,接著使神經纖維末端的壺腹嵴彎曲,彎曲信號透過毛細胞傳至大腦。前庭平衡系統告訴視覺系統如何控制眼睛的位置以調整頭部,同時使用眼睛接受到的訊息感受移動與平衡。所以根據感覺衝突理論(Sensory conflict theory)當大腦平衡系統的感覺與眼睛、身體接收到的訊息不能匹配時,會感到噁心和頭暈,例如:暈車。而為何感覺衝突會引起嘔吐,是因為根據進化論,許多有毒食物會干擾平衡感、視覺、身體感覺間的訊息協調,以嘔吐作為對映的反應,可排出胃部的有毒食物。

傳導路徑[编辑]

我們利用五官去接收外界的訊息,例如:聲音、光、熱、壓力等等。訊息以很多種不同形式存在,我們也透過不同的受器去接收他們,再把他們變成神經衝動傳遞到腦中,這牽涉到不同的生理構造,首先第一步我們透過「accessory structure」去接受並調整外界的刺激,使其能夠以適當的形式進入下一步,例如眼睛上的水晶體能使進來的光線聚焦在視網膜上,讓視網膜上的neural receptors(如視錐、視桿細胞)能夠得到外界的刺激,再來去進行下一步。而第二步稱之為「transduction」,是將第一步所獲得的刺激,透過neural receptors轉換為神經訊號,繼而將訊息傳入腦中,但不是隨便的訊息都能被轉換,刺激的強度必須高於某臨界值(學理上稱之為閾值),neural receptors才會釋放出neurotransmitters(神經傳導物質)去引發神經衝動而將訊息傳下去。 這些訊息會透過神經元傳到中樞神經系統(CNS),即脊隨和大腦,他們會先在視丘(Thalamus)進行初步的處理,之後傳入皮質區(cortex)產生了sensation和perception。

流程圖:

  1. accessory structure接收收集外界刺激,
  2. 刺激傳到neural receptors,高於閾值後產生神經傳導物質,影響下一個神經細胞
  3. 神經元傳遞訊息到中樞神經系統
  4. 視丘對其進行初步加工
  5. 持續傳到大腦皮質區,產生sensation與後來的perception

以下為幾種感覺系統的比較:

感官系統 視覺 聽覺 嗅覺 味覺
能量 可見光,波長約在400奈米至750奈米 聲音,其物理意義為空氣的氣壓變動 揮發性氣體分子 溶液中的化學分子
輔助構造 眼角膜、瞳孔、虹膜、水晶體 外耳、耳膜、中耳、卵圓窗
將初級刺激轉變為電訊號 位於視網膜的光受器(視桿細胞與視錐細胞) 內耳耳蝸中的毛細胞 位於鼻黏膜上的化學受器 味蕾的味細胞
訊號傳至大腦的部位 視神經→視交叉→視丘→大腦皮質視覺區 聽神經→視丘→大腦皮質聽覺區 嗅球(不須經過視丘) 味覺神經
感官系統 觸覺 熱覺 痛覺 動態知覺 平衡覺
能量 皮膚受壓變形 熱能 壓力或熱能的強度 關節與肌肉移動 頭部移動
將初級刺激轉變為電訊號 皮膚中的受器 皮膚中的感覺神經 皮膚中的感覺神經末端 肌纖維中的感覺受器(肌梭) 前庭與半規管

知覺[编辑]

知覺許多腦神經資訊計算的結果,較感覺高階,低階的感覺功能是偵測存在(detection),感覺到知覺間的過度是粗略認得(recognition),在知覺層次中則是可以達到辨別身分(identification)。
舉例而言,當一個人隨意環視四周,看見的景物是來自知覺,但當他把注意力放在特定物件上,便到了知覺的層次,後者的發生是有前額葉向視覺區做出命令的。再舉一例,亮度(lightness)與亮覺(brightness)實際上是不同的概念,前者是客觀的、物理上光子的密度之呈現結果,是一種感覺,然而後者是人對刺激的主觀判斷,可能因為其他因素被影響(例如:圖的擺放位置,同一塊正方形周圍是安排了顏色較深或較淺的色塊,人的判斷會有差別),是種經過判斷的知覺。

知覺與經驗知識:
最一開始,我們提到過知覺與感覺的區分,其中之一是知覺有「加入主觀理解的訊號」。知覺與個人過往的知識經驗有著密不可分的關係,更已經有許多證據支持:
1963年,Miller和Isard進行了一項聽覺的實驗,他們在英文句子中加入許多噪音,讓受試者聆聽。這些英文句子可以分為三類:文法語意都正常的句子、文法正確但語意錯誤的句子、文法語意都錯得離譜的句子。實驗結果發現,不論噪音大或小,受試者最容易正確知覺到文法語意都正常的句子,最不容易正確知覺到文法語意都錯得離譜的句子。這樣的差異說明了,人可以將文法、語意的知識應用於知覺上,知識與知覺兩者緊密結合。
1970年,Warren等人則進行了一個音素恢復的實驗,他們讓受試者聽一段英文的句子,去掉其中一些字母的發音。結果發現受試者會因為上下文的意思不同,而將缺失字母的單字聽成不同的單字。這顯示了人已有的知識會跟感覺刺激相互作用,將缺失的音素補齊。
而在視覺上,也有類似的現象。1972年,Biederman將一張完整的照片切割成幾塊再將它們亂拼湊起來,讓受試者從正常照片與重組照片中找出指定物品。結果發現,在正常照片中尋找目標物要比重組照片快得多,這說明了人知覺環境時是以已知的空間關係知識為依據。

模式識別[编辑]

前面我們學習到知覺與知識經驗密不可分,但究竟從「接受刺激」到「發現這個刺激我之前接受過」中間到底發生了什麼呢?這邊我們要先引入一個名詞「模式」。模式是指許多元素按照一定關係組合起來的刺激組合,如文字是許多線段一某種關係組合起來的,單字由幾個音節組合起來等等。模式識別就是將刺激與記憶中相關資訊進行比較,並選出最佳匹配結果。以下是幾種模式識別的理論:

  1. 模板說:
    這個理論告訴我們,人接受過的刺激會在長期記憶中留下一個模板副本,當接受到新刺激,人會先將新刺激標準化成適當的大小、外形,並與記憶中的模板進行疊合匹配。此理論也得到一些實驗的支持,1974年,Phillips進行了一個實驗,受試者要判斷兩個棋局是否相同,其中一組實驗的兩個棋盤位置完全重疊,而在另一組實驗兩個棋盤的位置在水平方向小有位移。而實驗結果顯示,棋盤完全重疊時,受試者正確回答的機率較高。除了視覺的實驗,在聽覺上,Warren在1974年做的實驗也得到類似的結果。受試者要判斷兩段聽覺刺激的音高是否相同,結果發現,當兩段聲音刺激的長度相同時,受試者正確回答的機會也較高,換句話說,模板的匹配的確會產生影響。
  2. 原型說:
    原型說認為,儲存在記憶中的不是與刺激一模一樣的模板,而是將刺激轉換為概括的表徵(原型)後再儲存起來。舉例來說,人看到各種不同的鳥類後,將嘴巴尖尖硬硬的、有翅膀做為鳥類的原型儲存起來。這麼做的好處是,他不用看過世界上每一種鳥類才能知道他面前這個東西是不是一隻鳥,只要這個東西符合嘴巴尖尖硬硬的、有翅膀的鳥類原型,他就可以知道這個東西是鳥類。換句話說,原型說要比模板說更靈活,當人遇到新東西的時候仍然可以透過原型識別,彌補了模板說的不足。
  3. 特徵說:
    特徵說是將模式拆解為元素,以這些元素做為特徵的模板來識別。例如Neisser於1964年做的實驗,他將英文字母六個排成一行,做了許多行形成一個字母表,並要求受試者從中找到目標字母。英文字母可以拆解成許多特徵,如字母V是由兩條斜線、一個銳角構成。而從實驗結果可以發現,在許多特徵相似的字母中找出目標字母(如在IVMXWE中找出V)比在特徵不同的字母中尋找(如在DCVGRO中找出V)更困難。這個實驗結果也反駁了模板說的觀點,按照模板說的理論,刺激與模板比對後就可以直接識別,不會因為特徵的相似程度而出現不同。

<補充>音樂知覺:

音樂和語言一樣,都在時間結構上有明顯的變化,但語言有絕對或約定成俗的意義,音樂沒有。音樂演奏與欣賞除依賴腦部聽覺區域外,也依賴許多其它腦區。例如:Premotor及Supplementarymotor cortices。當訓練一人演奏一簡單鍵盤音樂後,播放該音樂,不僅聽覺皮質興奮,某些運動皮質也有活動。聽音樂時運動皮質的活動使音樂與舞蹈在人類文明中有緊密關係,或許是神經系統演化使然。一個音樂家演奏熟悉的曲子(但聽不見)與聽該曲調(不演奏),同樣都會興奮聽覺皮質,與運動皮質的某些區域。

音樂知覺與產生:音樂是一個複雜的過程,涉及許多不同的時間歷程,也會激起相對應的神經反應,這些反應的產生都有一定的時間。音樂經常激起情緒反應。音樂知覺也常引起運動反應或想要動的意向,尤其是節奏明快的 打擊音樂。

音樂知覺—和語文的關係:音樂知覺是人類相當獨特的能力。和語言一樣,音樂知覺也不易找到相對應的基本單位。有一些研究探討欣賞音樂合理解語言是否會動用同一腦區。例如:Musical structure與文法知識會啟動相同的區域:Brocaarea,Musical meaning與語意結構會啟動相同的區域:WernickeArea。音樂知覺與語言知覺的神經機制有相似也有不相似的地方。

旋律記憶:Patient CN (e.g. Peretz, 1996):喪失對旋律的記憶,但對音調的知覺正常,同時對於語言辨識也正常。

Semantic dementia (Hseih et al. 2011):右側前顳葉受損,其知識記憶受損,連帶對熟悉歌曲的旋律也受損,所以旋律可能為知識記憶一種,相對的阿茲海默症患者的損害不大。

節奏:fMRI研究顯示聽正常節奏相較於不正常節奏會激發運動與小腦系統的活化。隨著節奏打拍子相較於找出節奏會激發基底核。

有失語症家族成員KE音調知覺正常,但是節奏知覺受損。前者與右腦有關而後者與左腦語言有關。

先天音盲者(congenital amusia)五音不分,其右側聽覺區與IFG有問題。這些人無法分辨音樂的音調,英語音調也受損沒有同樣的嚴重。但是tonal language四聲分不清。音調有粗細分別,英文音調變化是連續而相對的,音樂的音調變化是分立而絕對的。兩者有不同神經基礎。

音樂知覺—音色與情緒:

音色 (Peretz & Coltheart 模型所沒有處理的):不同樂器演奏同一音調其感覺不同,這來自每個樂器對每個音符的起始過程不一,以及所伴隨的不同泛音(harmonics) 強度不同。Samson & Zatorre (1994):右側顳葉損傷破壞音色知覺甚於音調。
情緒:音樂會引發情緒反應。節奏快的較節奏慢的音樂聽起來快樂,大調快樂興奮,小調哀傷沈痛。偏離預期的音符引發驚愕,快速規則的旋律可產生恐懼。音樂引發情緒的感覺有跨文化的效果,非洲民族能夠辨識西方音樂所展現的快樂、哀傷與恐懼,縱使從來沒有聽過。音樂和其他刺激一樣,會興奮腦中的情緒網路。好聽愉快的音樂會興奮腦中酬賞的神經回路(Blood & Zatore, 2001)。杏仁核受損病人無法辨識恐懼表情,也無法辨識音樂的恐懼(Gosselin et al., 2007)。

音樂知覺—和語文的關係:

Planum temporale是聽覺區的一部份,含有Wernicke area。
一般人65%左邊較右邊大,11%則相反。不對稱性在86%的嬰兒可以看出,但在左手者較不明顯。被認為和語言功能有關。
此一解剖不對稱性也存在猩猩腦中。其他語言相關區域亦然。猴子的左腦對於同類所發出的聲音也叫有反應。可能為語言先驅。
右腦的Planum temporale則與音樂有關。但是具有絕對音感者其左側的Planum temporale依然較大。 該區左右不對稱性如下:Muscian with perfect pitch > muscian without perfect pitch > nonmuscians

整體與局部的知覺[编辑]

可以發現,在聽覺刺激與視覺刺激一致的情況下,需要的反應時間最短;若兩刺激無關(視覺刺激為長方形),反應時長次之;刺激相反,反應時長最長,可見視覺總體特徵的確會對聽覺辨識產生影響。然而,實驗結果還發現,聽覺辨識的速度不會受局部特徵的影響,甚至許多受試者並沒有發現大字母是由小字母組成的,因此Navon認為,在某些情況,人只會知覺到總體特徵,而不會察覺到局部特徵。

在另一個實驗中,Navon將受試者分成兩組,分別提醒受試者注意總體特徵(大字母)與局部特徵(小字母),並要求受試者盡可能快且準確的判斷出字母為何。結果是,在總體特徵組別中,受試者的識別速度不會因為小字母不同而出現顯著差異;然而在局部特徵組別,根據大小字母的不同,卻出現顯著差異──當大小字母相衝突時,受試者的識別速度明顯低於大小字母相同的情況。因此Navon認為,注意力放在總體特徵時,局部特徵不會影響識別;然而當注意放在局部特徵,卻容易受到總體特徵的影響。也就是說,當人進行知覺的時候,總體特徵會先被識別,接著局部特徵才會被分析,這就是「總體特徵優先」。

對Navon實驗的反駁: Navon的實驗在當時引起了許多關注,於是在1797年與1980年有其他學者設計了類似的實驗,並指出,在小字母的視角為8°時受試者會更容易識別小字母。因此人應該是最優先處理大小理想的視覺刺激,而非單純依照總體與局部區分。隨後Navon解釋,在總體特徵優先效應中,大小有一定的條件,重要的視覺刺激的視角大小和在視網膜上成象的位置。

注意歷程[编辑]

在探討知覺組織(perceptual organization)的原則之前,我們必須先瞭解一些「注意(attention)」的歷程。由於注意會影響到我們在環境中對於特定事物的知覺和認識,注意歷程直接的影響了我們的訊息處理。影響注意力有兩階段性的影響,首先是目標引導注意(goal-directed attention),它說明了人們會傾向於注意與目標有連帶關係的事物;第二階段是刺激驅策的注意(stimulus-driven attention),描述的是一些環境中的變化(刺激),會自然而然的捕捉人們的注意力,而這與當事者本身原本的知覺目標無關。

前景與後景[编辑]

當我們看到一幅景象時,我們可會特別注意到景象中其中一個特別的圖案或物體,這些被強化的物體就被稱為前景(figure),這些物體會被凸顯在背景(background)之前。對於一些景象,我們會很自然地把特定物體當成前景,其他東西便自然成為了後景。但隨著我們持續看著這幅景象,有機會可以將前景與後景互相切換。

一個經典的例子是魯賓之杯(Profiles/vase illusion),如果只注意黑色的部分,看起來像是兩個人的臉面對面,但如果注意白色的部份的話,就會看起來像是杯子。

圖片請參考此連結:https://www.itsfun.com.tw/%E9%AD%AF%E8%B3%93%E6%9D%AF/wiki-5166694-6921574

知覺的兩大功能[编辑]

  感官從外界收集的各種訊息,必須滿足知覺主要的兩項功能:(一)認識環境狀況;(二)協助個體的行動,這兩項知覺功能會在下段中有更加詳細的描述。舉例而言,視覺訊息從枕葉的初級視覺皮質區往額葉方向傳送總共有兩條路徑,一條為被稱為「知何方通路」(where pathway)的背側路徑(dorsal route),其離開枕葉後往頂葉方向延伸,路徑上所經過的區域大多負責處理諸如距離、立體視覺、運動速度等和定位能力有關的能力(行動用知覺);另一條則為被稱作「識何物通路」(what pathway)的腹側路徑(ventral route),該路徑經過的腦區大多負責處理色形、質地、複雜形狀,這些認出目標身分所需的線索(認識用的知覺)。除此之外,「知何方通路」也和指揮行動的視覺功能有關,因此它除了是一條「where pathway」也是一條告訴我們「如何做」的「how pathway」。

認識用的知覺[编辑]

  認識用知覺(perception for knowing)的功能必然要與思考、語言、回憶等高層次的認知活動相互銜接。這些高層次的認知機制沒辦法直接處理感官傳來的訊息。若將這個概念比喻為廚師做菜,原始的感官情報就好像剛從市場買回來、未經處理的生鮮食材,沒辦法直接端上餐桌。必須將之清洗、去皮、醃漬處理後才能製成佳餚,知覺層次的心理活動就像是這個烹飪的過程。以視覺為例來作說明:最直接原始的視覺感覺訊息是視野中的顏色和形狀和其各自分布的位置等等。可是這不是我們描述視覺經驗的方式,我們會用「物件」而不是以「材料」為單位來理解視覺經驗,我們的語言與思考等高級認知功能在處皆知覺經驗時,其內涵不只是顏色、線條、質地這些未統整的素材(stuff),而是已經件件分明的東西(thing)。

  在整個提煉工作中,有兩個知覺特性在其中佔有重要的角色,分別為「知覺恆常性」和「知覺組織」。

知覺恆常性[编辑]

基於比例關係(ratio relationship) 從不同距離、角度及物理環境下,看某一種熟悉的物體,雖然該物體的大小、形狀、明度及顏色等物理特徵會受環境情況的影響而有所改變,但人們對該物體的知覺經驗,卻有保持其固有特徵而不隨之改變的心理傾向。

想像我們走在路上,一旁的汽車呼嘯而過,車子越開越遠,影像越來越小,在我們視網膜上的成像逐漸成為小小的一點,然而我們在知覺層次上,卻不會產生車子越變越小的想法;又如我們從各個方向看一個三角交通錐,從上方俯視我們看到的是一個圓形,從側邊觀察我們看到的是三角形,從下方仰視可能又是另一個不同的形狀,但我們卻不會因為這些訊息而困惑,而是能統整這些資訊,認知到那處存在著一個三角錐。前述汽車的例子所表現的是「大小不變」的恆常性,後者三角錐之例所凸顯的則是我們人類感知「物體」的恆常性。

為了建立這些恆常性,我們會在感覺的資訊中抽取出某些較為抽象的不變性,而忽略觀察條件所帶來的特異性,如此才可以將映在我們視網膜中的未分化的形狀、顏色打造成知覺的物件。


  • 常見的恆常現象整理:
  1. 大小恆常性:對物體大小的知覺經驗,不受觀察物體遠近影響的現象。
  2. 形狀恆常性:從不同角度觀察同一件物體時,視網膜上的形象雖然有所變化,但個人對該物體的知覺仍然保持原來的形狀特徵。
  3. 亮度恆常性:物體在不同照明環境之下,知覺上仍然覺得該物體亮度維持不變的心理傾向。
  4. 顏色恆常性:不因物體環境改變,在心理上仍然保持原來顏色的知覺現象。
  5. 其他恆常性:
    1. 位置恆常性:計程車在大街小巷穿梭,在知覺上,總是知道自己住家的位置。
    2. 方向恆常性:個人不論擺什麼姿勢,不會影響對方位的知覺判斷。
    3. 味覺恆常性:即使在藥水中加一些糖,吃藥時仍覺得藥是苦的。


顏色恆常性

儘管視網膜成像之間存在著巨大差異,物體仍傾向於被看成是相同的。恆常性之一是顏色恆常性,即不管物體反射的光如何變化,某一物體仍看起來保持同一顏色。比如說,大多數人工光比戶外光黃一點,在戶內看物體的反射光比在戶外看時含有更多黃色光,但人們感知到的物體顏色卻很少或根本不受這一點影響。 顏色恆常性的出現有各種原因。第一,我們熟悉成千上萬種物體的顏色。在不同尋常的光照條件下看某一物體時,我們可以運用這種信息來是別物體的顏色。

第二,顏色恆常性依賴於區分物體表面的顏料效果和光照在物體表面上的效果。達恩米勒(Dannemiller)指出,照明的改變通常改變了多個物體上反射的光,而一個物體的顏料變化效果則十分有限。

第三,長時間暴露在特定的照明條件下將會產生適應,即神經元的敏感性降低。例如如果在室外明亮的光下待了一會,然後進入室內,將感受到人工光的黃色刺激,過了一陣子,適應過程使對室內波長的光反應降低,光看起來就不是黃色的了。顏色恆常性的適應作用是,隨著暴露時間增加不同照明條件造成的歪曲效果逐漸減弱。

知覺組織[编辑]
四種常見知覺系統原則.jpg

  我們的知覺系統會主動將畫面中的物件進行分類、組織,最著名的例子是歐普藝術(Op Art)大師瓦沙瑞里(Victor Vasarely)的作品「班馬」(zebra)(圖片請參考此),雖然畫家並沒有真的畫出斑馬的輪廓,但我們的知覺系統會自動組織所有的黑白條紋,解釋成一些對我們而言有意義的圖形。之所以可以如此,倚靠的就是我們的知覺組織原則(principles of perceptual organization),以下舉四個常見例子說明:

知覺組織常見原則
名稱 說明 舉例說明
鄰近原則(proximity) 人傾向將空間上鄰近的物件或圖形元素組織成一個知覺單位。 圖a,我們會把圖中例子看成排成縱列的三個集團,或是三行水平排列的串列,而非18個獨立的圓圈。
相似原則(similarity) 在其他條件(例如元素間距)保持固定的前提下,人傾向將特徵相似的元素群組在一起。 圖b,在這例子中我們容易將之視為由縱列而不是橫行所構成的圖形。
封閉原則(closure) 人傾向將刺激解讀成完整的單位,而不是破碎的殘片的集合。 圖c,我們傾向於將圖看成一個白色正方形壓在一個菱形框線與四個黑色圓形上,然而這個正方形卻不是由實線畫出來的。為了貫徹封閉原則,我們的大腦會憑空捏造出物理上不存在的輪廓,這個現象又稱為「錯覺輪廓」(illusory contours)。
簡單原則(simplicity) 人傾向以最簡單的解釋法來組織我們的經驗。 圖d,大部分人會將之視為兩相同大小三角形部分重疊的圖形,事實上,這個圖形可以有很多種解釋,如在快速撥放鍵圖形中央插入一個小三角形等等。
行動用的知覺[编辑]

  當我們要踏上階梯時,我們會評估階梯的高度以判斷腳要抬起多高,這就是行動/互動用的視覺(vision for action)。 有一些可以愚弄我們「知覺用的視覺」的錯覺,似乎對「行動用的視覺」產生不了作用。在緹欽納錯覺(Tichener illusion, or Ebbinghaus illusion)中,同樣大小的一個中央圓圈被不同尺寸的背景元素環繞時,我們對它的大小感覺也跟著改變,對大多數人而言,置身於小圓中的中央圓看起會顯著大於置身大圓者。這個錯覺說明了知覺現象中的脈絡效應(context effect):同一事件在不同背景脈絡下有不同的意義。即使我們主觀判斷上認為左右兩邊的中央圓大小不同,但是在一個實物版的緹欽納錯覺中,當我們被要求伸手去拿左右兩邊的中央物的時候我們手指張開的幅度其實與物件的實際大小相符,而且完全無視背景脈絡的作用。這個觀察顯示我們用來導引行動的視覺和我們平常用來認識世界的系統可能不是同一種。

鏡像神經系統[编辑]

  我們的行動中,有很大的比例是與社會互動有關。我們必須藉由知覺管道去察言觀色,了解他人表情與行動的意圖,乃至進一步能同理對方的感受,早在1970年代發展心理學家便已發現甫出生的嬰兒便會模仿大人的表情與手勢。年紀這麼小的嬰兒根本沒看過自己的臉,遑論對鏡子練習如何控制自己的臉部肌肉,這個困惑了眾多科學家的奇異現象在1990年代因為鏡像神經元系統(mirror neuron system)的發現而得到解答。

  鏡像神經元系統最早是在猴子大腦的運動區中被發現,當猴子做出伸手取物的動作時,鏡像神經元會忠實地產生活動,如同典型的運動神經元應該具備的樣子,然而,和典型運動神經元不同的是,當這隻猴子觀察到其他個體(別的猴子或實驗者)做出伸手取物的動作時,即使猴子本身沒有做任何動作,這個特定的鏡像神經元系統也同樣會產生活動,就像是猴子自己本身做出動作一般,此時,這個鏡像神經元的特性又和感覺神經元非常類似。因此我們可以說,鏡像神經元是把自身執行特定動作(運動神經的角色)與偵測他人之相同動作(感覺神經的角色)兩種功能合併的特殊神經細胞。這個特性可以很好地解釋為什麼小嬰兒可以在還未看過自己的臉時就模仿出大人的臉部表情,當大人對小嬰兒擠眉弄眼時,小嬰兒雖然看不到自己的臉,他的鏡像神經元卻會在觀察到這個動作後起反應,繼而以身為運動神經元的角色操控小嬰兒使用相關的肌肉群,做出相似的表情。

  鏡像神經元的重要性在於它和我們很多心智能力都有相關,如同理心、語言、自我覺察(self awareness)等。

功能預示性[编辑]

  功能預示性(affordance)也是一個和行動導引有管的知覺理論概念,它是由生態心理學的鼻祖──吉卜森(James J. Gibson)所提出的,又稱為能供性、示能性、承擔特質等等。它所指的是在一特定環境之中,一個物件所提供給一個個體所有的行動可能性(action possibility),舉例而言,一團棉花輕盈而且溫暖,我們會傾向把它拿來填塞衣物、作保暖的用途;一顆石頭堅硬而冰冷,我們會想要把他拿來當建材、當敲擊的工具,諸如此類這些我們因一個物體的特性而自然聯想出來的功能,就是物體預示的功能。

  這個特性很常被用於人機互動(human-computer interaction, HCI)、工業設計、使用者經驗研究等領域。甚麼樣的介面設計比較能讓使用者快速上手?甚麼樣的產品可以讓使用者在人工環境中的行動最順暢省力?這些都是我們可以利用物體的功能預示性回答的問題。以市面上的家電產品為例,較老式的微波爐、烤箱上所設計的操作方式多為較直覺式的轉盤、旋鈕,相較於新式家電產品上大多具備的螢幕、觸控面板較具有功能預示性(想調整更高的溫度、更長的時間就轉多一點,反之以此類推)。

完形定律與群組[编辑]

群組(grouping)最早由1900年代德國的心理學者發現,他們主張人們對於視覺上與聽覺上感受到的東西,會把一群刺激看成是一個完整的刺激。知覺群集(perceptual grouping)是完形心理學(Gestalt psychology)中重要的主張,其內容主要說明了「整體」的重要性。完形(Gestalt)涵蓋了本質、整體、構型等等內涵,此學派認為若把事物視為有組織、有結構的整體,才能夠完全解析事物;反之,若將其拆解為原始知覺元素,將是無法完整的理解的(在此特指心理學現象)。就像是當我們看到一間房子時,我們通常不會直覺把房子看成是磚頭、玻璃、木板等東西,而是把它視做是完整的房子。這些德國心理學家被稱作是Gestalt psychologist(Gestalt是德文,意思是形狀),而Gestalt psychology的創始人之一Max Wertheimer提出了一些群組的定律,再加上後人提出的部分定律整理如下。


定律 說明 日常生活舉例
接近律(proximity) 在其他所有條件相同的狀況下,觀察者會傾向於把最鄰近的元素組合起來 把朝會操場上站在一起的同學看成是完整的班級、或者是美國國旗上的星星第一眼看起來會是斜向排列(X型)而非橫向或直向,因為對角線上的星星間距是比橫向和直向的星星間距短的。
相似律(similarity) 在其他所有條件相同的狀況下,觀察者會傾向於把有最相似外型的元素共同組合起來 把穿著同樣一件班服的學生看成是完整的班級
連續律(continuity) 把感官刺激看成是連續相連的物體 把101大樓看成是完整的物體,而不是每一層樓都是一個物體、或者是將斷掉的線條自動延伸起來,即使線條在實際上的圖案是中斷的,但是觀察者仍會傾向於把兩個「分離」的部分自己連結起來。
閉鎖律(closure) 觀察者會傾向於忽略微小的空隙、在腦中自動填補此空隙進而把一個不完整的圖形視為完整的 Kanizsa Square/Triangl中的幻想邊界
簡單律(simplicity) 把感受到的東西以日常生活中最簡單的方式來解釋 Kanizsa Square/Triangl中的幻想邊界
共同變化(common fate) 在其他所有條件相同的狀況下,觀察者會傾向於把具有相似行動(有相似移動速率、同樣移動方向)的物體共同組合起來 把一起往同樣方向飛的鳥看成是完整東西
同步律(synchrony) 把發生時間點相近的事件感覺成是相同事件 腹語師的玩偶動嘴巴,同時腹語師發出聲音,則觀眾會認為聲音視玩偶發出來的
共同區域(common region) 把被相同邊界框住的物體看成是完整物體 把被柵欄圍住的區域內的東西看成是一間住宅的所有地
連接律(connectedness) 把被其他要件連接的多個物體看成是完整物體 玩兩人三腳的時候,把每兩個人看成是完整的物體

深度知覺[编辑]

視知覺給我們提供一個重要的能力:即使視網膜成像是二維的,我們仍能看到三維世界。如何做到這一點?深度線索有很多,但可分為單眼線索和雙眼線索。單眼線索是只需要一隻眼睛就能感受的線索。反之,雙眼線索則是需要同時用兩隻眼睛才能感受到的線索。

雙眼」藉由兩眼視網膜呈像的位差(retinal disparity)以及輻合作用(convergence)來提供深度訊息。

若我們將一隻眼睛閉起來,我們還是多少能夠感知一些深度的訊息,這些訊息被稱之為單眼深度線索(monocular depth cues),或者是圖畫線索(pictorial cues),因為這種線索利用了藝術家在繪製圖畫時會用到的技巧,如透視線。


A. 視覺線索(Visual Cues)

(1) 靜態線索

1. 雙眼深度線索(binocular depth cues)

視網膜像差(retinal disparity): retinal disparity指的是,大腦藉由兩眼間距所造成其所接收外界影像不同所產生的「像差」,來解讀物品在我們這個三元空間中的深度。例如,若有A、B兩物體,此兩物體在兩眼中所見的距離可能因為左右眼視角的不同而有大小的差異,若此AB間的距離在兩眼中看起來類似,可能代表AB相距不遠;反之,若AB間距離在兩眼中有較大的差異,可能代表AB有距離上的不同。

有些人患有立體盲,不能利用視網膜的成像差異適當估計距離。最常見的立體盲是斜視,兩眼從不同的方向看向物體。這是一種嚴重的缺陷,可導致疊像的產生,或即使雙眼都睜開時,卻只靠一隻眼睛判斷距離

我們如何把兩個不同圖像組合或匹配成單一的知覺?按照馬爾和葡基耶(Marr & Poggio)的理論,有三條主要原則:

兼容性原則:為了使兩個視網膜成像相配,這兩個部分要在某地方是兼容的或相似的,例如顏色和形狀。

連續性原則:如果兩個視網膜像之間的差異與已經建立的鄰近視網膜像之間的差異類似,這兩個視網膜像更容易匹配。

唯一性原則:一個視網膜像的某一個部分僅與另一個視網膜像的部分相配。


雙眼聚合(convergence):講述當我們凝視物體時,雙眼瞳孔轉向內側的情況(有點像是輕微鬥雞眼的狀況)。若物體離我們十分近,則眼睛需要內轉較多才能聚焦在物體上,因此大腦利用來自眼球肌肉的訊息來了解近距離物體的遠近。

2. 單眼深度線索(monocular depth cues): 質地梯度(texture gradient): 距離近的物體將會有較多的細節資訊,其內容是指藉由觀察遞減的紋理來了解距離,簡單而言就是因為越往深處,物體質地密度在視覺上會變得越大(這是另一個距離、大小關係所造成的結果),因此可以藉由這種「材質紋理」來了解三次元空間中的距離。

遮擋(Interposition):對於深度視覺來說,最重要的單眼線索之一是遮擋。當一個近的物體部分的遮住了遠處物體時,就出現了遮擋。卡尼撒(Kanizsa)的錯覺方塊支持了這一個線索存在的想法。它的錯覺方塊是四顆黑球擺在正方形的四個頂點,然後內側個被挖去四分之一圓,這個時候,視覺系統在中間產生了一個白色的方塊,遮擋在黑球前面,使得圓的缺失部分變的合情合理。

直線透視(linear perspective):最簡單的例子就是無限延伸的鐵軌在視野中的最盡頭會似乎會匯合到一個點上,鐵軌應該是由兩條平行線所組成,可因為龐氏錯覺(Ponzo illusion),所以比較接近的物體會看起來較長、而比較遠的物體則是看起來較小、較短;

熟悉大小(Familiar size): 另一個重要的深度線索是熟悉大小。如果我們熟知一個物體的大小,那麼,我們就可以用它在視網膜上的大小計算出距離。


大氣透視法(Atmospheric perspective):有霧氣的地方看起來比較遠

(2) 動態線索(Motion cues)(屬於單眼探索)

1. 運動視差(motion parallax):這種線索是物體在視網膜成向上的運動。一般來說,對於離觀察者較近的運動物體,其視網膜成像的運動量比離觀察者遠的物體更大。

還有一個現象與運動視差有關。如果你在行駛很快的汽車裡,從車窗向外看,離你很遠的物體看起來似乎是跟汽車同向移動,而較近的物體似乎在向相反方向移動。

視覺錯覺 A. mes boxes(艾姆斯房間錯覺):左及右側空間,入紙面方向上距離不相等,再利用空間裝飾使人眼認為是在同一屋內

B. The Ponzo illusion(龐氏錯覺):大腦認為上面的白線在遠處,所以我們會以為遠處的白線較長,但其實兩條線一樣長


聽覺訊息的處理[编辑]

腦的聽覺通路[编辑]

每一根聽神經纖維進入腦幹之後分為兩大枝,一枝到耳蝸前核(ventral cochlear nuclei),另一枝到耳蝸背核(dorsal cochlear nuclei)。從這兩個核出來的纖維,一枝到上橄欖核群(superior olivary complex,接受右左兩耳蝸發出的纖維,為聽覺系統第一級雙耳輸入交互作用的地方,為聽覺定位機制的重要部位),其他平行的路線匯聚在下丘核(medial geniculate nucleus),到中腦的聽覺中樞。
聽覺系統和其他系統一樣,具有上行和下行通路,且比其他感覺系統更加明顯。下列傳出纖維多來自橄欖核,它們在耳蝸之中分枝很多,與每一個毛細胞的基底部形成突觸連接。

音調的辨別[编辑]

我們可以聽到的波頻為 20-20000Hz,在這個範圍內我們可以辨別極小的頻率差別,在 2000Hz 以內可察覺的差別約為 2Hz。音調(pitch)和頻率(frequency)不同,音調指的是感覺經驗,而頻率為聲音的物理特性。頻率不是決定音調的唯一因素,而音調的改變和頻率的改變也不完全一致。辨別頻率有三種理論:

  • 地點理論(place theory)
此理論認為音調知覺決定於基底膜的波動最大的地點(「地點」應包含中樞接受興奮的神經元地點),也就是說特定的神經元反應特定的刺激頻率。
  • 齊發理論(volley theory)
此理論強調聲音刺激的頻率和神經放電的模式或時間有關係(例如:500Hz 的純音應該代表每秒 500 次的神經衝動),意味著眾多神經元同時反映一個聲音的刺激。單個神經元的放電模式會反映刺激的頻率,刺激頻率的改變也會使放電模式改變,而頻率和神經衝動的一致性若由數根纖維來達成會比由單根纖維達成更為精準,因此用「齊放」來形容。
  • 雙重理論(duplex theory)
結合了地點理論和齊放理論。我們觀察到基底膜的波動最大的地點與頻率有關,刺激頻率變了,基底膜的波動最大的地點也會改變。例如,人們觀察到在某些頻率的聲音刺激時,耳蝸內可以完成一種傅立葉分析;不同的頻率表現在基底膜不同的地段上。基底膜上的表面隨著演化的過程中的加長,毛細胞、神經纖維的增加,都使得辨認聽覺頻率更加的精確。

在腦中,各級神經元各有其最敏感的頻率。我們可以用神經元放電的時間模式來作為音頻訊息的編碼過程,其中包括以興奮細胞的分佈來編碼(又稱地址編碼),以及從神經到聽覺皮質的各級中樞神經元放電時間模式來編碼。

聲音的定位[编辑]

聽覺定位的原理為,兩耳之間聲音強度的不同以及聲音到達兩耳的時間不同的情況下,兩耳處理系統的結果。對於低頻的聲音定位,最重要的線索是聲音到達兩耳的時間差;而對於高頻的聲音定位,主要是靠兩耳之間的強度差。在最好的條件下,一個人判斷聲源方位可以達到只有一度的誤差。
人類兩耳在聽到聲音時,聲源位置的察覺可能是由中樞內許多細胞的特殊的空間和時間模式所產生,也可能是更高級中樞的某種處理結果。
在分析貓的皮質神經細胞反應時,沒有發現聽覺空間的特徵偵察器;但在貓頭鷹這類靠精準聽覺定位系統來獵捕動物的鳥類腦中,在相當於下丘核的部位,發現了某些細胞的排列很像空間中的球體代表。每一個細胞都具有空間的特異性,具有像小圓椎體的感受器,圓錐尖端都輻合於貓頭鷹的頭部,每一個細胞只對於自己圓錐感受器的聲源刺激敏感。在貓頭鷹的聽覺頂蓋部(optic tectum),聽覺和視覺的感覺系統互相符合,且所有的聽覺細胞對於空間方位都相當敏感,給予確認獵物位置的雙重訊號。此為貓頭鷹生存所需,亦為天擇的產物。

聾及其康復[编辑]
  • 聽覺障礙的類型
    • 傳達聾——外耳和中耳的病變有關的失聽
傳導聾涉及了使耳蝸興奮的機械裝置。可能是因為耳垢度塞住了外耳道、中耳炎或耳骨的錯位妨礙運動等等。一般來說,中耳功能障礙造成的聽力障礙或降低對一切頻率的敏感性,且對高頻率的敏感性喪失較多。
  • 感覺神經聾——因耳刮或聽神經的受損產生的聽覺障礙
感覺神經聾可能是因為強噪音、藥物、感染、疾病、顳骨外商、顯管障礙、衰老等等因素,這些情況都可能對空氣傳導、骨頭傳導聲波造成障礙,使完全喪失聽力。
藥物引起的聽力喪失多是受藥物毒性的影響。比如說鏈黴素(Streptomycin)、卡那黴素(Kanamycin)、慶大黴素(Gentamicin)雖然對結核病有很好的療效,但其中的耳中毒性質(ototoxic properties)會使病人的耳蝸和前庭受到傷害。利用組織學檢查發現,鏈黴素會破壞基底膜底部(靠近卵圓窗的部分)以及毛細胞,使病人喪失高頻率聽覺,甚至完全喪失聽覺且不能恢復。
噪音引起的聽力喪失主要是因為內耳機制受到破壞。若內耳組織發生變化主要是毛細胞被破壞,且外邊的毛細胞比內邊的毛細胞更容易受到影響;若是長時間處於高強度的噪音下,整個柯氏器都會被破壞。有時局部傷害就算沒有另外的受傷也會擴散。
  • 中樞聾——由於中樞的聽覺通路(腦幹、視丘、大腦皮質)的損傷產生的聽覺障礙
中樞聾往往是由腦傷所引起,但這種聾較少,因為很少有腦的兩側同時受傷。
  • 治療耳蝸性聾的方法
藉由用電流刺激聽神經的方式(因為毛細胞遭到破壞,但聽神經仍完好)來使之興奮,而此興奮傳入腦內後可以喚起聽覺。最理想的方式是利用擴音器控制電刺激,以此模擬毛細胞產生的興奮來誘發聽神經的興奮,雖然不能被稱作治療,但能讓病患聽到人們的說話聲。

前庭訊息的處理[编辑]

前庭系統的訊息處理使眼、頭、身體能夠作出補償的運動以對抗各種機械運動。從內耳的前庭感受器出來的神經纖維進入腦幹的低級中樞,與前庭核(vestibular nuclei)的神經元形成突觸連結。小腦為及重要的運動中樞,某些前庭神經纖維會繞過前庭核直接進入小腦。
前庭也常常使人暈船或是暈機,這是身體的加速度感受器引起前庭系統興奮所導致的現象,我們稱之為暈症(motion sickness)。熱也能產生相同的效果,比如說在耳朵裡灌溫水,會引起內耳的淋巴液運動,產生機械刺激導致頭暈。因藥物或抗生素中毒而傷害前庭系統的病人不會有暈症。

嗅覺訊息的處理[编辑]

嗅球的傳出經由嗅束分別送到幾個皮下部分(特別是與邊緣系統有關的部分),接受嗅球傳入訊息的皮質主要是大腦半球底面外側的皮質。
在近年對於鼻腔的嗅粘膜和嗅球的解剖研究發現,這些部位在反映個氣味上有區域性的劃分,也就是說一定的區域對於一定的氣味特別敏感。然而,確定各氣味的感受區極端困難,因為劃分氣味本身就是一個難題,至今仍未找到氣味分子的特定化學成分。因此,研究嗅覺的訊息處理遇上了阻礙,因為我們發現分子的大小和形狀這類的化學特性和嗅覺系統的訊息編碼過程沒有太大的關係。

味覺訊息的處理[编辑]

味覺訊息經由三條腦神經送入腦中,分別是顏面神經中的谷索神經(chorda tympani),傳送舌頭前三分之一的味覺感受氣的訊息;舌咽神經(glossopharyngeal nerve)傳送舌頭後三分之一的味覺感受氣的訊息;迷走神經(vagus nerve)傳送軟顎和咽部的味覺感受氣的訊息。這些傳送味覺訊息的神經有些與延髓中的孤立核(solitary nucleus)的神經元形成突觸連結;有些與橋腦中的味覺中樞的神經元形成突觸連結。突觸神經元的軸突將味覺訊息傳到視丘,再由視丘神經元傳到大腦皮質的味覺區。
味覺的訊息處理較少被研究,除了是因為人們覺得味覺比較簡單外,味覺對現代人的生存已無太大影響。神經學家在味覺主要進行的細胞放電紀錄主要是分析鹹、酸、甜、苦的訊息編碼。一派學者認為,一種細胞只反應一種味覺刺激;另一派認為味道是由眾多細胞不同的興奮模式整合所決定,稱為交叉纖維模式理論(crossfiber patterning theory)。

結構主義[编辑]

結構主義心理學家的基本假設是,知覺受假設和期待的影響。有可信的實驗支持這一假設。在布魯納等人的研究中,給被短暫的呈現撲克牌,其中一些牌的顏色不正常,如黑色的心。當要求被試著指出撲克牌的花色時,被試者的反應有時會受他們的期待影響,例如黑色的心被認成其他顏色。也就是說,顏色知覺既是受上而下加工,也受下而上的影響

大小恆常性誤用理論(misapplied size-constancy theory)

哥里高里用結構主義理論解釋了一些常見的視覺錯覺現象,例如穆勒—萊耶(Muller-Lyer illusion)。這是兩條等長的線,但兩邊有不同方向的箭頭,其中一條的兩端指向內,另一條的兩端指向外,視覺上我們會覺得箭頭向內指的那一條比較長,他認為,箭頭向內指的圖案類似於屋內的拐角,而箭頭向外只的圖形看起來向屋的外角。因此我們會認為箭頭向內指的圖案在三維空間中離我們較遠,這是由於一些用於產生三維物體的大小恆常性過程被錯誤的用在了二維圖形上,因哥里高里把他的理論稱為大小恆常性誤用理論(misapplied size-constancy theory)

大小恆常性誤用理論也可用來解釋旁諾錯覺(Ponzo illusion),在延伸的路上有兩顆大小相同的球,但是遠處的球看起來會比較大,按照大小恆常性誤用理論,在三維表徵中,因為一圓看起來比較遠,就像是在向遠方延伸的路上。既然兩個圓的視網膜成像是相同大小,則位在道路延伸的球就會比較大。

生態學理論[编辑]

吉布森認為,知覺的各種理論都應該更加關注現實世界中的知覺,而不是高度人工化情景的實驗室中的知覺。因此,他提出了視知覺的生態學理論(ecological approach)。這一理論的主要假設是,知覺與行動有密切關係。另一假設是,視覺環境提供的信息比結構主義心理學家所假設的更豐富和複雜許多。吉布森強調知覺中的自下而上加工的作用,並用他的理論詳細解釋了知覺是如何發生的。

通過吉布森討論的一個特殊例子可以理解生態學方法。吉布森想知道飛行員是如何安全的降落飛機的。他發現,他們可以通過光流模式(optic flow patterns)方法得到有用的信息。在光流模式內,﹞飛機所要著陸的那一點似乎是靜止的,而視覺環境中的其他一切,似乎都從那一點離開。如果飛機改變方向,光流模式中靜止點的位置也相應改變。當飛機飛進著陸坪時,視覺環境中的一部份從極點離開的速度似乎有所增加。如果飛機加速,也會有同樣效果。換句話說,光流模式提供了飛機方向、飛機距著陸坪的距離等信息。

吉布森對光流模式的研究有重要的理論意義。即在視覺環境中,確定那些當人們移動時保持不變的成分極其重要。這些成分,是是所謂的”不變因素”,它們提供了關於環境的布局、安排等信息。在光流模式中,極點是不變因素。另一個不變因素是水平線的比例關係,即物體高度與它的底部距地平線的距離之比。當觀察者看的距離變化時,水平比例保持不變。

吉布森還提出了另外兩個重要概念:共鳴和提供。吉布森認為,共鳴指使我們能認出、發現視覺環境中不變因素的過程,它們的工作類似於收音機。收音機必須調到適當的頻率才能清楚的收到廣播電台發出的信號,收音機與電磁波中所含的信息產生共鳴。同樣的,當我們與視覺環境”和諧”時,可以輕而易舉地發現不變因素。

“可供性”是指一個物體可被察覺的用途。例如筆是拿來書寫的,書是用來閱讀的。按照吉布森的觀點,物體大多數的意義與它們可能的用途有關,因此吉布森提出一個爭議性的假設:物體的意義是直接被知覺到的,而不是那些儲存在長期記憶中信息的意義。

從積極的角度來看,吉布森假設視覺世界一般包含了所有基本知識所需的信息。這個假設是正確的。當觀察者移動時更是如此。正如上面討論光流模式 時所說,在日常視覺環境中,通常比在實驗室中能得到更豐富的信息

從消極角度由於吉布森的整個理論未能具體說明知覺中所含的過程,所以遭受了批評。他假設不變因素和可供性都可以用一種相對直接和自動的方式得到。事實上,視知覺是由複雜的內部過程產的,吉布森忽視了大多數知覺過程中視覺刺激所含的複雜意義。

物體識別[编辑]

視知覺的主要目的之一是識別物體,即認出視覺環境中的物體。正如漢夫里和布魯斯(Humphreys & Bruce)指出,物體識別包括各種信息,其形成主要依賴視覺、觸覺和動覺的協同活動。視覺使人獲得物體在視網膜上投影的形狀。其中的知覺線索包括.物體在視網膜上的投影、視線沿物體輪廓移動時眼球運動的信息,以及在排除視覺條件下用手沿著物體邊界產生的觸摸覺。所有這些都為大腦提供了物體形狀的暫時神經聯繫,經過綜合分析形成對物體的形狀知覺。

馬爾理論[编辑]

對於一般視知覺,尤其是物體識別來說,馬爾提出的理論是最有影響力的理論之一。按照馬爾的計算理論,視知覺比我們通常所認為的複雜許多。他提出,視知覺包括產生三種視覺環境的表徵或描述:

1.要素圖:這種表徵是二維的,包括輪廓、邊界和斑點等信息;通過使用視覺場景中光強度的變化,可以獲得這種信息。

2.二又二分之一維要素圖:這一表徵使用陰影、雙眼視差、運動等方面的信息形成相對深度和可視表面方向的描述。

3.三維模型表徵:這種表徵在兩方面比二又二分之一維表徵更強:它是三維的,獨立於觀察者的視覺位置。

三維模型表徵是理解物體識別的最關鍵之處。馬爾和尼什哈拉(Marr & Nishihara)提出,三維模型表徵中的物體可以描述為是由相連接的圓柱體集合組成的。每一個圓柱體都有一個主軸。主軸信息一般可以從所有觀察位置來確定。按照他們的觀點,其他信息(精確形狀)不能從不同的視角穩定地建立,在物體識別的作用較小。當基於視覺刺激主軸建立的三維模型表徵與長時間記憶中儲存的大量三維模型表徵匹配時,物體被識別出來。

馬爾和尼什哈拉(Marr & Nishihara)用他們的理論方法,解釋了人體及其部分再三維模型表徵中的表徵方式:

「首先:人體的外型呈現一個軸,這個軸可以用來具體說明手臂、腿、軀幹和頭的位置。而每個部份的位置又由他們自己的軸來說明。......這樣畫出來的形狀是圓柱形的,但這純粹是為了方便,正是軸代表了形狀的空間特性。」

如何找出一個物體的主體呢?馬爾和尼什哈拉(Marr & Nishihara)認為,凹陷處或輪廓線上向內指的部分,可以用來辨別物體的主要部分,然後再找到每一部分的主軸。例如於手臂與軀幹鄉連處有凹陷,因此可以把手臂視為單獨的部分。

跨感官知覺整合[编辑]

多數研究偏重單一感官的訊息處理,但人類日常生活中是以多個感官感受外在的世界,大腦將不同感官產生的感覺整合起來之後,變成一個完整的知覺經驗。例如,下雨天的時候,視覺上可以看到雨滴飄落、烏雲密布;聽覺上可以聽到雨滴的滴答聲、遠方的雷電轟隆聲;嗅覺上可以聞到下雨天的味道;肌膚觸覺上可以感受到雨天的潮濕、雨滴的冷冽感等等,大腦雖然接受到不同感官傳入的訊號,但不會將這些訊號視為散雜的形狀、顏色、距離、聲音、味道、質感等不同感覺,而是將其統合,成為我們所知的「下雨天」,藉此我們能利用這個基礎的知覺經驗,進一步處理有用的資訊,影響更高層的意識、認知功能。日常生活中,這些感覺通常是一致的,建構出一個最貼近真實情境的知覺;而當感覺存在分歧的時候,在統合的過程中必須對這些感覺訊號有所取捨,這也是研究者有興趣的地方,藉由衝突的感官感覺,便能讓我們更深入的了解大腦如何將不同的感覺統合。

1964年,Rock和Victor首先探討了視覺與觸覺的衝突,他們將一個正方形塑膠板,藉由透鏡把正方形的某一邊放大,使其看起來為長方形,並請受試者分別以視覺比對、觸覺比對、紙筆描繪的方式,描述出他們知覺到的形狀。結果發現,不管描述的方式為何,受試者大多認為該塑膠板為長方形,因此發現當視覺和觸覺有衝突的時候,大腦傾向以視覺主導知覺。
另外在1998年,Botvinick和Cohen發表了同樣著名的橡膠手錯覺(rubber-hand illusion),他們將受試者的其中一隻手以擋板遮住,取而代之出現在受試者眼前的是一隻橡膠手。當受試者將注意力放在橡膠手上時,他們用毛刷同時輕刷受試者真實的手及橡膠手。這時受試者多會有橡膠手就是自己的手的錯覺,一旦用利器戳刺或是鈍器重擊,都會使受試者被驚嚇到或是產生痛覺的感覺,再次證明了視覺的影響力大於觸覺。
其他例子可以參考下述生活應用中的McGurk effect(此是視覺與聽覺共同作用下的效應)、鏡像療法(Mirror box therapy)(此是視覺反過來影響知覺的例子)

最大似然估計假說[编辑]

研究者相信,大腦會統合之前的經驗,並根據貝式定理來估計真實情境的機率:
假設感官訊號為事件、情境為事件,大腦自經驗中可以知道某情境出現的機率是,其為一種先驗機率;而大腦接受到外來刺激輸入後,透過最大似然估計得出某情境下發生感官刺激的條件機率,稱之為似然機率。根據貝式定理,我們便可以估算出在這些感官刺激下某情境存在的條件機率:



其中的似然機率就是最大似然估計假說想要處理的部分。經過許多實驗後,發展出感官整合模型,運用最大似然估計(maximum likelihood estimation,簡稱為MLE)來作為理論的假設。由於每個感官訊號都存有不同程度的雜訊,因此我們說感官訊號是對真實世界的估計也不為過,根據統計學,經過多次估計後感官訊號對真實世界的估計應該會呈常態分佈,根據最大似然估計的假設,我們知道若要求得最佳統合估計值,需要對每一個感官估計做加權,因此感官訊號對真實世界的估計可以由以下的公式描述:
假設是感官訊號對真實世界的統合估計,代表不同感官,且不同感官訊號有一個的權重,不同感官訊號的常態分布擁有一個的變異數:
,其中
我們由來看這個式子,越小,意思是這個感官每一次的估計不會相差太多,對於大腦來說代表著一個較可信賴的感官訊號來源。回到公式來看,越小,公式中就會越大,因此這個可信賴的感官其權重就會越大,占比就會比較大,和我們上述推論的恰好一致。這裡要注意,同一個感官訊號會隨著情境的不同,而有不同的估計誤差出現,因此,大腦對真實世界的估計需要由當下感官訊號的相對可靠度來調整權重。訊號整合後除了可以影響到我們知覺到的各種感覺,認知系統另外將這些整合訊號作為知覺整合的資訊,從不同可能中挑出發生機率最高、整體性最強的整合方式作為知覺整合(也就是前面提到的貝式定理)。

我們可以藉腹語術來檢驗上述的理論,當一位腹語師在表演時,我們可以分成兩個情境討論,並結合貝式定理與最大似然估計假說:

1. 人偶只是動嘴巴,聲音是從腹語師身上傳出來的
人偶只是動嘴巴,聲音是從腹語師身上傳出來的的先驗機率相較下較大。但由於在日常生活中,視覺相較於其他感覺是較為可信的,權重自然會比較大;而聽覺的定位能力較差,因此權重也就比較小。當視覺和聽覺同時輸入,由於視覺佔的權重相較大,我們會以為視覺定位的位置就是聽覺定位的位置。在這情形中,視覺定位的位置就是聽覺定位的位置發生機率是很小的,也就是視覺定位的位置就是聽覺定位的位置人偶只是動嘴巴,聲音是從腹語師身上傳出來的的似然機率很小,由貝式定理

人偶只是動嘴巴,聲音是從腹語師身上傳出來的視覺定位的位置就是聽覺定位的位置
人偶只是動嘴巴,聲音是從腹語師身上傳出來的視覺定位的位置就是聽覺定位的位置人偶只是動嘴巴,聲音是從腹語師身上傳出來的

我們得知在感官整合的條件下,人偶只是動嘴巴、聲音是從腹語師身上傳出來的機率相較下是比較小的。

2. 人偶在說
人偶在說話的先驗機率雖然不大。但人偶在說話的情境下若是視覺定位的位置就是聽覺定位的位置,感官的整體性是相當強的(說話的時候動嘴巴),也就是視覺定位的位置就是聽覺定位的位置人偶在說話的似然機率是很大的,由貝式定理

人偶在說話視覺定位的位置就是聽覺定位的位置人偶在說話視覺定位的位置就是聽覺定位的位置人偶在說話

我們得知在感官整合的條件下,人偶正在說話的機率比1的情況來的大,因此人腦選擇了發生機率最高的情況,讓我們認為人偶正在說話。

聯覺[编辑]

在討論跨感官知覺整合的時,我們也可以一併介紹一種跨越不同感官刺激所引發的感知,也就是所謂的「聯覺」。

聯覺,又稱為共感覺、通感或聯感。是指當人接收到一種感官刺激或認知途徑時,同時自發卻非主動的引起另一種感知或認識,是一種無意識的現象。最常見的例子是不同數字或字母具有不同的顏色(例如:紅色的A、藍色的B、灰色的1等等)、一禮拜中不同天會引發不同的顏色知覺(例如:星期一是洋紅色的、星期二是亮黃色的等等);而也會有人出現不同感官間的聯覺,像是聽覺產生顏色的視覺反應(例如:聽到D大調會看到藍色、D小調會看到石墨的黑色)或是聽覺產生味覺反應(例如:聽到二度音程會嘗到酸味、三度音程則是苦味)。

聯覺有時會被稱作是神經系統疾病,可它其實通常並不會對日常生活造成太大影響。而各種形式的聯覺出現比率其實不低,根據2006年Simner與Mulvenna等人的對將近1700人做抽樣研究,平均每23人中會有1人擁有聯覺,約佔成人人口的5%。古代,聯覺常被認為只是一種心理現象,經常出現在詩歌或是藝術中,十八世紀末,德國浪漫派作家E.T.A Hoffmann就曾經在故事中描述了:「身上外套的顏色是升C小調,領子的色彩則是E大調。」早期的科學界對於聯覺的存在與否是抱有高度懷疑的,在十九世紀中期才開始有人對聯覺進行嚴謹的心理學研究,尤其以Francis Galton的Inquiries into Human Faculty and Its Development最為知名,使聯覺為世人所知,促使更多嚴謹的相關科學證據被發表,佐證其真實性及穩定性,學界才普遍接受這些主觀知覺的存在。但儘管實驗客觀地證實了其存在,聯覺仍是一項高度受到感性影響之體驗,因此不同聯覺人之間的聯覺經驗都會有所不同,僅能在集中分析後找到其中一些潛在的相似性。但在忽略各種差異性的下,精神科學家Richard Cytowic仍定義出了以下幾點的聯覺診斷標準:


  1. 聯覺是不受主觀控制而且自發的;
  2. 聯覺感知具有空間上之概念(如:聯覺人可以利用「看向」、「去往」等詞彙具體表達感知產生之地點。)
  3. 聯覺感受是簡單而基本的(如:會有與顏色的聯想,但不會複雜到構成一幅完整圖像。)
  4. 聯覺感知是可以被記憶的
  5. 聯覺具有心理學上之實際影響


就整體而言,聯覺有「投射型聯覺」與「關聯型聯覺」兩種形式。投射型聯覺發生時,聯覺者會看見實際的顏色或形狀等。例如聽見車子的喇叭聲時,眼前會出現紅色的圓形。而關聯型聯覺則會在外在刺激與內在被觸發之感覺間感受到一種不由自主而強烈之連結。例如聽見車子的喇叭聲時,認為那個聲音是紅色的。另外有研究者發現,聯覺會因人而異,同樣是字母產生顏色的視覺反應,不同人看到同樣的字會有不同的顏色,但是又發現有些字在統計上來說有相當大的比例是相同顏色的(例如:紅色的A);而聯覺具有固定性,同一個人對同一個字母所產生的顏色是固定的,不會因為時間而改變字母與顏色間的關係。

任意兩種感官之間都可能產生聯覺。以下是幾種相對常見的聯覺類型:

  • 字位→顏色聯覺:最常見的一種聯覺,字母與數字會變色或染色,特別的是就算是不同語言的文字也可以有顏色
  • 色聯覺:聲音與顏色間產生連結的一種聯覺,如上述的車子喇叭、D大調的顏色
  • 空間序列聯覺:數字與空間產生連結,不同數字會有不同的遠近程度與空間位置,而有此種聯覺的人通常記憶能力較好
  • 序數語言人格化:數字或字母等有順序的東西可以聯想到有不同的個性與性別

其他的聯覺較不常見,例如:數字型式聯覺、聽覺→觸覺聯覺、恐音症、鏡觸式聯覺、詞彙→味覺聯覺等等。


經過現代的科學研究,科學家尚未對聯覺的產生機制做出結論,現行的解釋如下:

  • 大腦感覺皮質區域的過度交叉活化

透過腦造影技術,當聯覺發生時,大腦皮質有兩個以上的感覺區域出現同時活動或共同作用的情況,科學家因此推論是由於神經過度連結,造成部分腦區出現交叉活化的情形,通常這是因為新生兒時期的神經連結未修剪完成。在很多靈長類的胚胎及幼體的解剖中,可以發現很多這類過度連結的情形,而從人類嬰幼兒的行為及對兒童的訪問中,聯覺的現象似乎非常常見,而在青春期可能因為賀爾蒙、腦部重整的關係逐漸消失。

  • 神經回饋異常

正常狀況下,神經的興奮與抑制應該是平衡的,而當神經的負回饋路徑沒有正常作用時,就會產生聯覺。科學家推測,在擁有聯覺的人的大腦中,統合感官訊息時的回饋訊息若沒有被正常抑制,可能就會干擾到較為早期的感官訊號,產生聯覺現象。這樣的現象可以在後天出現聯覺的人身上看到,像是服用神經藥物、中風、顳葉癲癇發作、失明或失聰等病人。

  • 訊號中的意義激發的知覺

由於許多聯覺會被輸入訊號中的意義影響(訊號本身含有的意義甚至比訊號性質還重要),因此科學家認為聯覺在本質上是大腦理解語意的現象。舉例說明:「S」和「5」在外觀上是十分相像的,研究發現若將一個長相介於兩者的符號放在不同情境下,聯覺作用下產生的顏色便會不一樣。如果將這個符號放在數字中,這個符號就會被理解成「5」,因而擁有了「5」的顏色;如果將這個符號放在字母中,這個符號則會被理解成「S」,因而擁有「S」的顏色。因此聯覺的研究會牽涉到人腦如何自感官訊號中抽取、處理符碼中代表的意思,使得聯覺研究對我們理解大腦有所幫助。

在不同文化脈絡下,社會對於聯覺者的觀感也會大相逕庭,甚至因此對聯覺者形成社會文化壓力。就具「先天聯覺」之聯覺者而言,有機會與他人分享對於某特定感官刺激之感覺前,他們通常不會意識到自己所持有之感官連結經驗是特別的。在個人主義盛行、強調個體獨特性的歐美社會中,聯覺常會被與創意、想像力等正面特質做連結。但在重視團體一致性之亞洲社會,這樣的經驗卻可能被視為是一種不正常、甚至是缺陷。這樣的評論會對聯覺者造成社會壓力,並使他們傾向於隱藏自己異乎尋常的感官體驗,以免因此被他人貼上汙名化的標籤。

感覺替代[编辑]

  科學發展日益進步,科學家現在已經可以用科技使得人類的其他感官有能力替代失能的感官。以下用表格說明幾項研究:

感覺替代研究整理
研究 替代關係 研究者 方法
聲景技術(Soundscape) 以聽覺代替視覺  斯特里姆阿密特(Ella Striem-Amit) 將視覺影像,包括各種複雜的字或圖形,以聲音的頻率、強弱及出現時間來表徵。
舌頭觸覺視覺化 以視覺代替觸覺 柯芝馬瑞克(Kurt Kaczmarek)和狄妥(Maurice Ptito) 在舌頭上放置電極,將舌頭上的觸覺影像轉換成電刺激而產生視覺。
前額視網膜系統 (the Forehead Retina System) 以直接的電訊號刺激代替視覺 菅野米三(Yonezo Kanno)和館暲(Susumu Tachi) 藉著貼在前額葉上的電極使得色盲可以感知、辨識顏色。

情感與身體[编辑]

我們通常認為情感只發生在人的心裡,但大量的證據表明,情感牽連到人的整個身體。根據《國家科學學院》(National Academy of the Sciences),一個來自芬蘭的研究團隊收集了約700人在經歷某些情感時身體體溫的改變,發現其中有驚人的相似之處,得出了情感與身體有所關聯的證據。 此次研究共召集了700名來自芬蘭,瑞典和台灣的受試者,讓他們先觀看電影或聆聽能夠激發特定情感的故事,接著研究員讓他們以顏色劃分感覺活躍和不活躍的身體部份。每張人體熱能圖都是不同的,但當研究人員將它們統一進行分析後,得到了一系列鮮明的模式。「我們的研究結果顯示,不同情緒的身體反應部位如此明確。」 此項研究的主發人Lauri Nummenmaa說,他是芬蘭Aalto科技大學認知神經系的助理教授。例如,當人們憤怒時,頭部和胸部溫度會升高;當人們快樂時,整個身體都會趨向發熱;而當人們羞愧時,熱焦點則集中在臉上;同理,驕傲時胸腔會熱起來,而抑鬱則導致手腳變冷,活力降低。 除了情感會影響體溫之外,也有研究指出情感會影響身體疾病的產生。密西根州的一項長期研究觀察到女性在面臨與伴侶的爭執時強壓下來的怒氣會導致她們死於心臟病、中風和癌症的風險增至2倍。然而,讓怒氣爆發也並非是好事。憤怒的宣洩可能只是短短幾分鐘,卻可能會導致血壓和心跳率增高,心臟病發的機率更提升近2成。另外,妒嫉是害怕、壓力和憤怒的結合體,妒嫉者會有血壓高、心跳率和腎上腺素的水平上升的狀況,免疫力則會下降,還會出現焦慮的症狀。 相反的,懷著感恩的心和情感則會增強免疫力、減低血壓和加快自癒的速度。根據美國心術研究羅林‧麥克雷提(Dr Rollin McCraty)醫生解釋,愛、感恩、知足等情感會激發催產素的分泌,讓神經系統放鬆,消解壓力。除此之外,專家發現感恩之情導致心臟和腦部四周的電波活動更和諧,運作更有效力。


感官與情緒[编辑]

大家是否有在聽音樂或者是觀賞影片時,是否有這樣的經驗:突然感受到一種無法言喻的欣快感,全身的皮膚像通電了一樣,感到全身上下一陣輕微的、癢癢麻麻的感受(Paresthesia)?這個現象叫做Frisson,法文原意是「顫抖」,用通俗的講法,就像是「感動得起雞皮疙瘩」的感覺。就像是前述的一般,這樣的現象一般會透過視覺或聽覺引起,尤其在音樂上被觀察到,雖然確切的刺激可能引人而異,但引發此反應的樂句特點一般都是在樂句中出乎意料的倚音(appoggiatura;或「裝飾音」)或轉調(Modulation),除了上述的皮膚反應外,也會有瞳孔放大(Mydriasis)的現象,只是一般不易察覺。這樣的反應,和腦中回饋系統(Reward System)還有交感神經系統(Sympathetic Nervous System)的作用相關,而這樣的感官現象,一般可以持續數秒鐘,而低溫的房間和較大的音量可以增強這樣的效果。而過往的研究則指出,這樣的反應,在情緒方面和類鴉片受器(Opioid Peptide Receptors)相關;另外,也有研究指出,快速變化的音群(不論是在音量、音高等)都可以有效刺激自主神經系統,進而刺激此現象的發生。

最新研究[编辑]

臉盲症的治療與國外最新研究[编辑]

臉盲症(prosopagnosia)[编辑]

臉盲症(Prosopagnosia,face blindness),又稱面部識別能力缺乏症,是一種面部認知的認知障礙。識別熟悉面孔的能力有所損害,其中更包含自己的面孔(自我認知)。與臉盲症相關聯的大腦區域為梭狀回(fusiform gyrus)。仔細一點來說是梭狀回的fusiform face area(FFA)。梭狀回能夠對非臉的視覺形象產生像臉的認知,因此如果梭狀回有所損壞,就會失去辨識人臉的能力。臉盲症可分為先天性與後天性。先天性的臉盲症患者,從生下來就未曾開發識別面部的能力,而後天性的患者則為枕顳葉損傷引起,最常見於成人。臉盲症有兩種主要形式,分別為「統覺性臉孔失認症」和「聯想性臉孔失認症」。「統覺性臉孔失認症」(apperceptive prosopagnosia)的病患無法整合臉部各個元素,對他們來說,沒有「臉」這樣子的視覺訊息。他們無法看出兩張照片裡的同一個人的臉孔經過小小的調整、裝飾後是否為同一張臉;相反的,「聯想性臉孔失認症」(associative prosopagnosia)的病患可以從兩張不同照片中看出它們是否為同一張臉,卻無法把這臉孔與他們記憶中熟人或名人的臉孔連結在一起。熟悉的面孔是在他們的記憶裡的,只是他們無法從記憶裡回想出來罷了。這兩種狀況都導致病患在日常生活中與人互動時無法認出熟識的人,也可能把陌生人當作熟人看待。

傳統(目前)治療方法-土法煉鋼[编辑]

診斷[编辑]

研究者會透過多種測試去評估個人的臉孔辨識能力以及基本認知能力與視覺功能,前者是對於臉盲症主要的判斷依據而後者則是檢視出每個人的基本視覺與知覺能力。

典型的測試有四種:

1.先記誦多個沒有見過的面孔,然後再要求病人分辨

2.辨認有名人士的臉孔

3.同時看多張人臉,然後找出相似處與差異處

4.看人臉以分辨該人臉的年齡、性別與情緒

治療[编辑]

大部分有臉盲症的人都發展出一套技巧,以避免發生類似尷尬的結果,像是嘗試記住別人的聲音、髮型、衣著或走路的樣子,而不是他們的臉,甚至避免前往那些可能會遇見熟人的地方。。常見的案例是跟熟識的同事做自我介紹,或是加入了一群不認識的團體,因為誤認他們是熟人。跟認識的人擦肩而過卻沒有打招呼,則會被解讀為冷漠。除此之外,有些人在人群中會驚慌失措,擔心自己會與同行的夥伴走失。還有人擔心自己到幼兒園裡會接錯孩子,把別人的小孩接回家。目前對於這種臉盲的症狀仍無能為力,既沒有治療的方法,也沒有藥物可用。專家們多半會建議病患,把重點放在處理它帶來的後果,並建議病人公開自己的狀況,相信朋友和家人會對自己展現體諒。到目前為止,這仍是最好的建議。現今的患者只能通過記住人面孔周邊細節—髮色、髮型或高度等細小線索—來輔佐認人,大多數輕度臉盲症患者在反覆練習記誦之下,都可以成功無誤地認清一些熟人,目前國外也已經出現成功治療的患者—Oliver Sacks。然而,這種治療過程相當困難且費時,還有不少缺點:

1.時間的不確定性:由於患者是藉由細節記憶分辨人臉,一旦對方換了髮型或髮色,患者則需要重新再次去記住新線索好辨識熟人。

2.治療效果有限性:重度臉盲症患者的成功率低。

3.成功的有效性:患者僅能認出少數幾位自己親近的人,還是會影響正常社交。

國外最新發展方向[编辑]

國外目前有關臉盲症的研究主要有兩個方向,一個為對傳統治療方法的改進,另一個則是開發新的治療方法,內容主要是朝研究超憶症與先天性臉盲症。

大腦辨認臉孔的神經過程-超憶者認臉功能的奧秘

1.超憶者定義:

擁有超常自傳性記憶,能在不刻意選擇記憶記得自己發生的事情。在2006年首次描述超憶症的症狀:不正常地花費大量時間思考自己的過去且具有超常能力回憶自己過去的特定個人事件。而他們對於記憶容貌也有超乎常人的能力。因此科學家期望能從研究此類病者治癒臉盲症。

2.研究發現:

(1)超憶症者連接大腦中間和前部的白質—跟自傳式記憶相關的區域—比常人更強健,或許可以從中找出實際治癒臉盲症者的方法,然而較少研究往這方面發展。

(2)在看見人臉時人的眼球運動研究中發現,超憶症者的眼睛停留在鼻子的時間較正常人與臉盲症患者長久,這或許可以顯示臉孔的中央區域—尤其是鼻子—是我們要認出別人時最重要的辨識容貌資訊部位。

猴子色盲的研究[编辑]

研究者發現,除了夜猴和吼猴之外,剩下的約130種新世界猴中多數雌性和全部雄性是色盲。而「舊世界」的靈長類動物,包括我們智人,大多能看見人類看見的全部色彩。照理說色盲應該是個劣勢的條件,畢竟視覺功能當然是越完備越好,例如色盲祖先或許很難看出別人在臉紅,或者是無法挑選成熟的水果、分辨毒蛇的危險花紋。色盲早應該被淘汰了,為何有一塊大陸上的猴子都是色盲呢?這只能代表色盲對他們是一種適應性的演化,並非缺陷,反而是帶有優勢的。為何有優勢呢?大多是為了對抗善用「隱身術」的獵食者。寧運用出色的偽裝能力,例如把外表顏色變得色彩斑斕,以利躲在顏色炫目的珊瑚礁中。或是塔自己偽裝成沙子狀外表而躲在砂石下等待獵物自投羅網。若是動物專注在顏色的呈現上,則會忽略狩獵者隱藏的「身體形狀」。因此色盲動物去除了顏色的干擾,專注在圖形的表現上,能更容易發現掠食者。另外,當黑夜來臨,在低光環境會將視覺敏銳的優勢消除。在黎明或黃昏的低光條件下,就算具有三色視覺的動物也無法看見顏色。這對於習慣了多色彩的世界的人類或猴子來說,是一個劣勢。

資料來源:Goulart, VD Why did the monkeys of south America evolve to be colorblind? No One knows! http://www.slate.com/articles/health_and_science/science/2016/06/the_monkeys_of_south_america_evolved_to_be_color_bl

Charles Bonnet Syndrome-幻覺[编辑]

在目前的認知中,我們對於幻覺的了解,都假定他是腦部的神經受損,進而導致神經異常而看到幻覺。而對於這個異常的極大貢獻者可能為負責進行“想象”的腦區受損,通常為前額葉。但是在最近的研究中發現,有部分患者在看到幻覺時是有知覺與意識的,他們知道自己所看到的景象都只是幻覺而已,這些案列就大大的打破了先前對於幻覺的假設,因為如果受損的區域為前額葉,那麼對於能意識到自己是在看幻覺的現象就不會產生,而這群患者沒有服用任何神經相關的藥或罹患思覺失調症等精神疾病。而有一位學者名為Rosalie就把這類患者的症狀稱為Charles Bonnet Syndrome。這類的患者在視覺上都有缺陷,幾乎呈現全盲的狀態,但是他們都有一個先決條件-必須曾經有過完整的視覺。這類的患者在發病時會突然看到很多顏色,而發病時間不一定,而且維持的時間也不一定,有些持續了幾分鐘,而有些則持續了好幾年。而這類的患者在fMRI的掃描下發現,在看到幻覺時,只有負責視覺區域的腦區處於活躍的狀態,然而負責“想象”的腦區沒有任何活躍的表征,所以這個發現再次驗證了幻覺的產生不一定只發生在“想象”的腦區(但這並不能全盤否定所有的幻覺都是發生在相關的知覺區域,可能是案列的特殊性而已)。而目前科學家對於其運作機制尚未全面了解與解釋,而且對於這個疾病的發生對象他們也不能確定,因為不是所有符合上述病患的條件的人就會看到幻覺,而除了視覺外,嗅覺與聽覺都有相同的案列,從實驗中觀察到的結果也與視覺相同,都只有相關區域的腦區有活躍的現象,而前額葉則沒有明顯的活躍。所以如果科學家們能找出對於這個幻覺的作用機制,相信我們能對於知覺的機制會更加的了解與運用。

補充知識:一般的情況下,我們在真實世界中,利用我們的感官來“認識”我們所處的環境,然而我們的知覺其實並非我們所感受到的那麼完善,通常腦區都會利用周圍環境的資訊來進行整合處理,讓我們看到比較完善的世界,如我們的視覺器官-眼睛,其實在產生視覺時會有盲點的存在,因為眼睛的一部分區域是沒有感光細胞的存在,所以外界一部分的光我們是無法觀測到的,如果腦沒有進行整合處理,那麼理論上來說,我們在看這個環境時,都會有盲點的產生,有一部分的地方看不到,然而事實上並不是,因為大腦會對於我們接受到的資訊作為整合處理,將看不到的區域進行“補償”讓我們能“看”得比較完整。然而大腦並非時時都是進行正確的補償,偶爾也會發生小錯誤,雖然我們會突然感到怪異,但是我們還是會視而不見。而這種補償的效果可以從我們閉上眼睛後,任然還是看得到有影像的產生,那就是大腦的補償效果,只是視覺提供的資訊太少,就漸漸的補償不到,而漸漸的失去視覺-看不到。所以大腦在沒有視覺資訊的進入時,還是能利用補償效果來產生視覺,這就是Charles Bonnet Syndrome可能產生的原因。而服用資料精神疾病的藥物如LSD與Psilocybin時,其副作用會讓服用者產生幻覺,他們會把所看到的干干的物體看成濕濕的,或者看到東西在呼吸,如果劑量高一點就會看到所有東西都在熔化,然後變成不規則形狀。這些藥物會作用在整個大腦皮質的神經細胞,所以所有的感官區域都會受到影響,發生異常,進而產生幻覺。這些藥會結合到serotonin(一種神經傳導物質)的受體上,影響神經細胞的訊息傳遞,而導致神經訊號受到干擾。目前科學家對於serotonin的作用機制尚未十分了解,只知道在某些疾病中,如思覺失調(schizophrenia)的患者腦中的serotonin的含量很高,而利用抗serotonin的藥物能降低產生異常的現象(透過與serotonin競爭與其受體結合)。而Charles Bonnet Syndrome的患者如果服用對抗serotonin的藥物,也能阻止對於幻覺的產生。目前能確定的是serotonin對於神經的訊號整合有一定程度的影響,其機制也尚未了解。所以科學家們對於人體腦內的作用機制其實是非常的不清楚而有待後續的科學家來突破,為腦內的運作方式得出解說。

資料來源:Cox, E. (2018). What causes hallucinations?. [online] Ted.com. Available at: https://www.ted.com/talks/elizabeth_cox_what_causes_hallucinations#t-316586 [Accessed 21 Dec. 2018].

人造眼的希望[编辑]

貴為靈魂之窗的眼睛,它讓我們感受到陽光的燦爛耀眼、晚霞的絢麗以及種種美好的景色。然而,視覺系統受到損傷的患者不但無法體會這些看似理所當然的美景,生活同時間也充滿了危險及不便利。為了造福視覺系統損傷的患者,目前醫學科技似乎已能製造出足以取代上帝賦予的眼睛,即便這個研究仍在起步,但卻是眼球受傷病人的希望。

美國波士頓退伍軍人醫學中心自1980年代成立後,即創立視網膜植入工程團隊,經過36位成員於二十年的團隊努力後,終於研製出一種人造眼。該研究團隊的主要負責人,哈佛大學醫學院的Joseph Rizzo III博士表示,這是採用生物電子植入技術,將攝取的影像透過髮絲般的連接器傳送到腦部,這可以幫助那些曾具有視覺能力,且其視覺神經細胞為完整的病人恢復視力;而那些天生就失去視覺能力或者患有青光眼的人,則無法使用這項技術。負責設計與測試此裝置的麻省理工工學院電子工程學和電腦科學系的教授White Art,補充表示這個非常細小的裝置極難組裝,而且要防水防霧氣,還要能夠在眼睛內維持十年以上的時間。此外,美國加州史丹佛大學的研究人員,也模仿人類眼球的某些構造或功能,研製了一種人造眼睛,已經成功地在老鼠身上裝了人造眼。而隨著科學家的深入研究,想必人造眼的技術和成果在將來會有更大的突破。

資料來源:中國網 (http://www.china.com.cn/tech/txt/2008-02/29/content_11176946.htm)

嗅覺與費洛蒙[编辑]

嗅覺除了是偵查食物和找出食物位置的系統,也可以被用來偵查潛在的危險。此外,嗅覺也可以是一種強力的主動溝通形式。許多物種的成員會透過分泌和偵查被稱為費洛蒙(pheromones)的化學信號來傳遞訊息,費洛蒙是一種化學物質,特定物種會利用其來發出性接納、危險、領域界限及食物來源等訊號。

  • Mclintock 效應

長期同住的女孩們,若其中有人生理期來潮,不久後其他人的月經也會陸續前來報到。是什麼原因造成女性們的生理期趨向一致呢?研究顯示,無色無味飄浮於空中的費洛蒙會改變女性的生理週期。於1971年威爾利斯學院心理系的研究生 Martha Mclintock 的研究中,就觀察到這個現象。這個研究有趣地指出大家的月經週期,似乎都趨向其中一位主導者的週期,這即稱為「 Mclintock 效應」。進一步觀察發現,趨於同步的不只是住在同一宿舍,還包含常在一起的好朋友間。

接著,Mclintock 收集主導者腋下的汗水,讓參與實驗的女子擦在上唇,另一控制組則是擦酒精。經過46個月後,前者的週期趨於一致,控制組則維持不便,這即說明了汗水中的費洛蒙提供了相互影響的無形管道,這與費洛蒙溝通或操縱有關。

  • 社交花蝴蝶

根據一份刊登在《類固醇生物化學與分子生物學》雜誌的文章指出:「年輕女性不自覺地暴露在含有費洛蒙特質 5-alpha-16-androten-3-alpha-01的環境之下,一個晚上後,其社交行為會受到影響,並且與異性的互動會變得較為活躍,這種費洛蒙可能使女性感覺與異性相處較為自在,造成彼此較易相互吸引」,這即是「社交花蝴蝶」現象。

上述實驗之受試者為男女各38人,他們必須戴著一條項鍊睡覺,且被告知那條輕質塑膠管製的項鍊裡放有無害物質,實驗組的參與者並不知道裡面藏有浸過陰道分泌物或女性費洛蒙醇(Androstenal)的棉布;而控制組的項鍊裡則是放有浸過氯仿的棉布。隔天早上,研究人員請參與實驗者評估當日的情緒,特別是戴著項鍊期間的人際互動情形,他們必須仔細地回想早上遇到些什麼人、說過什麼話、當時何種情況、誰先開口說話等各種細節。結果發現實驗組男性的人際互動沒有什麼不同;而女性之間的互動也無太大差異,但與男性的互動卻有明顯增多的情形,不但自覺與男性接觸較自在,也比平常主動。

資料來源:〈基因的味道—淺談費洛蒙與女性的密切關係〉

跨文化研究[编辑]

生活應用[编辑]

視覺[编辑]

夜盲症[编辑]

夜盲症(night blindness, nyctalopia)指的是在黑暗中或光線微弱處看不清楚東西的症狀。這裡要先強調,夜盲症並非單一一種疾病的名稱,而是疾病的統稱。疾病特徵:周邊視網膜的退化造成夜間視力明顯衰退,無法看清楚影像。 夜盲症可分為先天性與後天性,先天性患者因為遺傳因素,使視桿細胞發育不良,造成感光能力減弱,因此在較微弱的光芒便沒辦法正常發出訊號。 後天性夜盲症起因於患者缺乏維生素A,由於視桿細胞中含有視紫質(rhodopsin),其合成需要維生素A在體內轉變為11-順視黃醛,因此若沒有攝取或是無法吸收適量的維生素A,就會導致視桿細胞異常而感光能力下降。

夜盲症依據成因和形態可以大致分為三種,即先天遺傳型、後天疾病型後後天暫時型,詳細介紹如下:

先天遺傳型 有些人天生就有夜盲症,是因為身體內有突變基因(NYX gene),這個基因會製造出有缺陷的蛋白質,阻止光線訊號傳入眼睛視網膜。先天遺傳型患者,夜間視力衰退的狀況會隨年齡逐漸加重,甚至有失明的危險性。色素性視網膜炎就是先天性夜盲症的一個例子,如果罹患了這個疾病,在疾病早期,患者周邊視力會受損,夜間看不太清楚東西,到了疾病後期,不論早晚都看不清楚,視野僅剩下中央部分。 對於先天遺傳型的夜盲正,目前並沒有十分有效的治療法。但是能夠透過避免紫外光照射、多攝取抗氧化食物(如維生素A、維生素C、維生素E、胡蘿蔔、蔬果類等等)減緩視力的退化。

後天疾病型 後天型夜盲症的原因有很多種,最常見是由糖尿病引起。因為糖尿病引起的病變會阻礙眼睛周圍的血液循環,當養分無法藉由血液傳達,視網膜上嗷嗷待哺的感光細胞就會萎縮壞死,終致視力退化。 除了糖尿病以外,肝、膽、胰臟的疾病也會導致後天型夜盲症,因為這些疾病會阻止脂溶性維他命(A、D、E、K)的吸收,其中,維他命 A 是感光細胞最關鍵的養分,缺少則導致夜盲症的發生。 這種病狀要預防就只能靠盡量將血糖控制在一定範圍,減少視網膜病變發生概率。

後天暫時型 現代人愛美又是外食族,無論男女老幼,常因減肥節食、挑嘴偏食造成維生素 A 缺乏,暫時性的夜盲症因而發生。

後天性夜盲症患者可以攝取含有維生素A的食物,例如魚肝油與奶製品等,或是攝取含胡蘿蔔素(beta carotene)的蔬菜水果,可在人體中轉換成維生素A。

色盲症[编辑]

色盲(Color blindness),又稱色覺辨認障礙(color vision deficiency),指看見顏色及辨別顏色的能力減退的狀況。主要分為紅綠色盲及藍黃色盲兩大類,發生率以紅綠色盲為大宗,藍黃色盲極為少見。視網膜上感光細胞有三種,分別為感應紅光、綠光、藍光的視覺感受細胞。由於人類感光細胞的基因來自X染色體,因此患有色盲的母親必然會把色盲遺傳到兒子身上。若三原色其中一種顏色辨色能力減弱,稱該色色弱。若三原色中其中一種顏色不能辨識,則稱二色視(如紅綠色盲),若三原色都不能看劍,則為全色盲。

紅綠色盲(red-green color blindness)[编辑]

紅綠色盲症又稱道爾頓症,患有紅綠色盲的人難以辨認紅、綠色調。大部分都是由遺傳上的缺陷而來,稱之為先天性紅綠色盲,少部分是後天因視神經的疾病引起的。男性發生機率為4.7-8.0%,女性帶因率為9-15%。此外,白種人患有紅綠色盲的比例比非洲人或亞洲人高出接近一倍。

先天性紅綠色盲:為X染色體上的含有色覺缺陷的隱性基因,是性聯遺傳。可分為兩種:紅色盲(protanopia,甲型色盲,第一色盲)與綠色盲(deuteranopia,乙型色盲,第二色盲),以及紅色若和綠色弱。兩者的症狀很相近,臨床上不易區分。紅、綠色素基因為同一基因家族,兩者差異為第五個表現子的序列差異。紅(綠)色盲為缺乏紅(綠)色素基因,缺乏感應紅(綠)色光線的細胞、或紅(綠)色素基因異常。

紅綠色盲也分先天和後天,其中先天的紅綠色盲也分先天和後天,其中先天的如上所述,為性聯遺傳。後天的則大多源自一些眼睛疾病,如視神經或視網膜病變。

症狀︰患者對紅、橙、黃等三種顏色都看成黃色,較偏藍紫的顏色均視為藍色,對綠色則非常不敏感,只看得到為黑灰白色等。

檢驗方法:若是先天性紅綠色盲,可利用聚合酶鏈鎖反應(Polymerase Chain Reaction, PCR)、限制酵素(Restriction enzyme)切割以及定序分析。

藍黃色盲(blue-yellow color blindness)[编辑]

站色盲中的極少數。患有藍黃色盲的人難以辨認藍色和黃色。藍黃色盲包括藍色盲(tritanopia,第三色盲)和藍色弱(tritanomaly,第三色弱)。

全色盲(achromatopsia/total color blindness)[编辑]

全色盲為一種遺傳性、非進展性的視覺障礙,其特點為視力降低、光敏度降低、及色覺缺失。在美國,大約每33,000個人中有1人患有全色盲。生理上是指眼球中椎狀細胞缺少,或無作用,僅能依靠眼球中桿狀細胞來感受視覺影像光線的強弱。 一般社會上存在的全色盲比例非常小,大約40,000個嬰兒中有一個全色盲,常發生在近親繁殖的地區。 但在太平洋上的平格拉普島(Pingelap)和彭培島(Pohnpei)上卻有極高的比例為全色盲;約1775年的一場颱風使得島上只倖存約20人,其中生還的一人帶有全色盲的隱性基因;因為島上的基因庫小,難以避免近親繁殖,致使島上全色盲的比例高於全世界其他地方的三萬分之一,平格拉普島人口約七百人,全色盲的比例高達十二分之一,這種造成全色盲的基因叫作馬斯肯基因(maskun gene),島上約有三分之一的人為帶因者。

全色盲的診斷通常可以藉由畏光和視力低下等特徵提供必要的線索,視網膜的檢查不一定能夠檢測出異狀,利用經常使用的色覺檢測方法,包括Ishihara假同色圖測試、H-R-R測試和City University測試。通過一項特殊檢查即視網膜電圖(ERG)可得以確診,視網膜影像的新進展也為病情的評估提供了更好的條件。

目前全色盲無法治癒,基因治療方面的研究仍在進行中,未可能會有相關的臨床治療模式。狗和鼠的全色盲動物模型在恢復部分視錐細胞功能方面已顯示出較有前景的結果。患者需要檢查是否存在屈光不正,戴鏡矯正屈光不正如遠視、近視和散光可在一定程度上提高視力,但並不能恢復至一般人的正常視力水平。

色彩通用設計(Color Universal Design)[编辑]

對於辨色能力正常的人來說,要分辨紅色和綠色的交通號誌相當簡單,但如果是一個紅綠色盲看到的話,如果號誌旁沒有其他的說明或可以分辨的特徵,就會無法分辨。色彩通用設計是1針對色覺障礙者的設計輔助,目的在於使用特定的顏色設計,使色覺障礙者也可以和正常辨色能力者順利分辨顏色。色彩通用設計的要旨為3+1原則:

1.調整亮度,增加彩度,使用同色系不同深淺的色彩。

2.改變形狀或增加圖示,增加紋路。

3.確保在溝通時易於表達顏色的名稱。

+1.設計出視覺上友善且美麗的樣式。

四色視覺(Tetrachromacy)[编辑]

常有人說女性似乎有更優越的辨色能力,能夠細緻的分辨各種顏色。這固然可能有文化上對於不同性別加諸的刻板印象,但是事實上的確有女性可以比其他人看到更多的顏色,有興趣的可以延伸閱讀這篇文章。這種現象是指生物擁有四種感覺不同光頻率的感光受體,而由於這樣的色椎細胞基因在X染色體上(參見紅綠色盲條目),而又由於這個基因有兩種不同的等位基因,兩種基因所感知的光頻率略有不同,較罕見的等位基因對應的光頻率位在一般的紅綠受體之間。由於這個基因位在X染色體上,女性因此有機會可以獲得兩種不同的的受體(即異形合子heterozygous),因此而擁有四色視覺。過去的研究指出,約有百分之二到三的世界女性有這樣優於常人的辨色能力。

黑暗適應(dark adaptation)[编辑]

當我們去看電影時,從原本光線明亮的走廊,走進燈光微弱的放映廳中,一開始會沒辦法清楚的看到身旁的座位與手上的爆米花。但經過一段時間後,就可以比較清楚的看見這些東西。明明周圍的光線沒有變得更明亮,那為什麼眼睛所看見的東西變得清楚了呢?有兩個原因使眼睛可以在黑暗中適應:瞳孔反射以及視紫質(rhodopsin)合成。

第一個影響的因素是瞳孔反射(pupillary reflex)。瞳孔有如照相機的光圈,是掌管進入眼睛中光線的多寡。當眼前的光線增加時,為了避免過多光線進入視網膜而造成傷害,因此副交感神經興奮,使得瞳孔縮小,讓進入的光線減少;相反地,當眼前的光線減少,交感神經興奮,使瞳孔放大而有更多光線進入。一般而言,瞳孔縮放的時間相當快速,可以在一兩秒內完成。要觀察瞳孔的縮放,可以準備一個鏡子和手電筒,在一個光線微弱的暗室中,在黑暗中經過一段時間觀察鏡子中眼睛的瞳孔大小,接著在打開手電筒照自己的臉,同時觀察鏡子中瞳孔大小的變化。測試結果會發現瞳孔放大了,而且放大的時間大約只需要一兩秒而已。

但瞳孔的放大沒辦法完全解釋眼睛適應黑暗。如果只有藉由瞳孔放大才能適應黑暗的話,那麼當我們進到電影放映廳中,應該只需要一兩秒的時間就可以看清楚周遭的東西了,但 事實上我們需要更長的一段時間,因此勢必有另一項因素可以使眼睛適應黑暗。第二個因素是視紫質的合成,當我們走進暗室中,除了瞳孔會快速放大以外,此時視網膜上的視桿細胞會開始合成更多的視紫質,這些視紫質可以幫助視感細胞的感光能力變得更強,因此經過一段時間後,就可以適應黑暗中的景象。不同於瞳孔反射的是,視紫質的合成需要更多時間,看環境的光線明暗而定。例如要到戶外觀星的時候,如果剛從有燈光的室內走到室外,即使天空萬里無雲,周遭也沒有光害,但還是沒辦法看見所有星星,在黑暗中等待大約數十分鐘的時間,會發現自己能看見的星星愈來愈多,原本只能看到比較明亮的星星,之後漸漸看見亮度低的星星。這就是因為在黑暗中,視桿細胞合成的視紫質增加,而眼睛對光線更為敏感,而適應黑暗。

由於適應黑暗與眼睛有關,而且和其他身體部位無關,因此「睜一隻眼閉一隻眼」是常用的技巧,用以在周遭環境突然從光亮進入黑暗的情況下仍能保有一定的視力。

雞尾酒會效應[编辑]

「雞尾酒會效應」(cocktail party effect)最早是由英國電訊工程師柴瑞(Colin Cherry)在1953年提出的概念,是指人們在一個外在環境中所接收到各種訊息,其中會對自身相關之訊息特別敏感,也就是人類聽覺會有選擇性注意的能力,把認知資源放在與自身有關的來源或欲關注的對象上,而忽略其他同時存在的干擾因子。會以雞尾酒會來命名這個效應是因為柴瑞舉了一個例子:當我們和朋友在一個雞尾酒會交談時,就算周為有很大聲的噪音我們還是可以聽到朋友在說什麼。在當時由於機場塔台的控制員必須同時接收到多台飛機機長所傳遞來的資訊,並給予適當的跑道指令進行起飛或降落,而因為控制員必須在同一系統發出的多聲道來源中,明確分辨目標以給予正確導航,需要高度專注並分辨聽覺訊息來源,使得控制員的工作異常困難。而這樣的現象有助於我們在一個公開的場合中,持續且專注地對話。日常中有關雞尾酒會效應的常見的情境,包括:當周遭環境非常嘈雜,此時正在與朋友對話的你,仍能清楚聽見對方與你交談的內容;情境之二,在一個公開場所中,若有人叫你的名字,也會聽得特別清楚;比較特別的是若處在一個異國文化情境中,也會對於群體中說自己母語的聲音特別敏銳。除此之外,我們所注意的聲源所發出的音量,,其音量「感覺上」會是其他同音量的聲源的三倍。

這個效應在近幾年被Google AI運用在音訊辨識技術上。過去的辨識科技上無法從單一輸入分離多個音訊流,然而現在透過視覺結合音訊的方式訓練AI,突破音訊辨識技術現有瓶頸。Google AI的技術稱為「LOOKING TO LISTEN」,其主要是引用雞尾酒會效應的原理來建立模型及訓練,一開始先利用現有視頻資源,分離其音訊跟視源,再仿造雞尾酒會場合,組合多個視頻音訊形成多聲源背景,並讓人工智慧以深度學習模式學習判斷視源中的嘴型與音訊的關聯性,經過訓練的模型將可用來辨識獨立的人聲。未來這項技術有助於進行影片的後製程序,例如自動字幕生成器、會議影音處理等。

遮蔽效應[编辑]

遮蔽效應(masking effect)是來自一種刺激被另一種刺激遮掩或減弱的現象,但是原來的刺激並沒有因此消失。與雞尾酒效應不同的是,其不限於聽覺,在日常生活中,常常也會遇到嗅覺、味覺等感覺上的遮蔽效應。比如:有些人會在流汗之前,先抹上體香劑以減弱可能會散發出的體味;料理海鮮時,人們常以薑、蔥、蒜等辛香料來掩蓋原有的腥味;日本的廁所會裝上消音裝置,以流水聲掩飾人們排泄所會發出的聲音。

McGurk effect[编辑]

人們常覺得語言的感知是用聽的,但事實上並非如此,人對於語言的辨識,往往是多種感官共同達到的結果,而視覺和聽覺的互動造成的語音辨識現象叫做McGurk Effect。由影片Try The McGurk Effect! - Horizon: Is Seeing Believing? - BBC Two,可以知道視覺影像可以左右對於/b/或是/f/的語音感知即使音檔沒有變化。類似的現象也可以在觸覺上產生,突然的氣流的有無也可以影響一個人的語音判斷,比如p/b。如此的語言接收方式,也可以用來解釋,為什麼講電話的時候,比較容易有比較吃力的現象。其他的方面類似的感覺聯合也可以幫助語言的理解,甚至只是對肢體輕微吹氣也可以影響ㄅ和ㄆ(雙唇清塞音,送氣與不送氣)的辯知。

鏡像療法(Mirror box therapy)[编辑]

幻肢痛會出現在截肢、癱瘓或是天生肢體缺陷的人身上,成因仍眾說紛紜。一般常見的說法是,當受到截肢時,由於失去了肢體,所以原來的本體感覺的輸入將消失,視覺、觸覺等等輸入也都不見,而原本相應的腦區失去輸入後,相鄰區域的輸入會入侵到這些空白的區域,造成其他地方的輸入,在遺失的肢體原本對應的腦區產生信號,然而,腦仍將其信號解釋為失去的肢體的輸入,而可能把這些輸入當作是痛、癢等,經常影響病人的生活品質。舒緩病人的幻肢痛的方法有很多種,其中一種治療方法為Vilayanur S. Ramachandran所發明的鏡像療法,作法是將鏡子放在完好及被截肢的肢體中間,病人會在在被截肢的地方看到另外一個完好的手或是腳的像,此時病人可以利用完好的肢體做舒緩的動作,藉由視覺對知覺影響力較大的原理,欺騙大腦好像失去的肢體還在,使得旁邊的神經信號比較不會侵入到此處,緩解大腦產生的幻肢痛。 在這裡提供有關幻肢的影音資料: (2017) 亞尼賽斯:你的大腦如何幻想出你意識到的現實 在影片10:50開始有有關幻肢的實驗:實驗中受試者看不見被遮住的左手,橡膠假手被置於其面前,接下來兩隻手同時被畫筆摩挲,當時受試者凝視著假手。大多數的人在短時間之後會產生一種很怪異的感受,會覺得假手其實 就是他們身體的一部份。藉由視覺對知覺影響力較大的原理,欺騙大腦這隻假手就是受試者的真手。突然,一個人拿著一隻叉子去插假手,受試者嚇得把手收回來。

書籍影音[编辑]

  1. 《假如給我三天光明》作者:海倫 ‧ 凱勒
  2. Light in my darkness 作者:海倫 ‧ 凱勒
  3. The world I live in 作者:海倫 ‧ 凱勒
  4. 《我的生活》作者:海倫 ‧ 凱勒
  5. A Mango-Shaped Space 作者:溫蒂 ‧ 梅斯
  6. 張明(2004年)。《打開認識世界的窗口:知覺與錯覺》。科學出版社。2004/03/01。
  7. Rachel Herz(2009)。氣味之謎:主宰人類現在與未來生存的神祕感官。李曉筠譯。方言文化。2009/10/28。
  8. 台北市融合教育現場教學手冊,(2014)。
  9. Oliver Sacks(2007)。腦袋裝了2000齣歌劇的人。廖月娟譯。天下文化。2008/08/29。
  10. 公視人生劇展 《臉盲》 製作人:陳保英
  11. (2017) 亞尼賽斯:你的大腦如何幻想出你意識到的現實
  12. (2016) 錯覺怎樣欺騙你的大腦

參考資料[编辑]

期刊資料[编辑]

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  3. 龔淑仁、吳嫻(2013)聯覺:我的B大調是綠色。科學人,第134期04月號。
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  5. Bate, S., Cook, S.J., Duchaine, B., Tree, J.J., Burns, E.J., & Hodgson, T.L. (2014). Intranasal inhalation of oxytocin improves face processing in developmental prosopagnosia. Cortex, 50, 55-63.
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  14. 鄭碧月‧邱文彬(民96年1月)顧客知覺的服務行為與顧客滿意度的關係:國民性格的調節效應與本土、外商公司的比較。
  15. 梁庚辰主編(2018年9月)心理學──身體、心理與文化的整合。

網頁資料[编辑]

  1. 窺探視聽盛宴的背後——「視聽整合:從知覺到感受」,葉素玲教授
  2. 葉素玲(2004年)EPA實驗室-Explorer of Perception & Attention。
  3. 謝伯讓(2015年2月28日)。色彩恆常性:你看到什麼顏色的洋裝?。
  4. 1080p和1080i有什麼差別? |一探啾竟第3集|啾啾鞋。
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  11. 香港特別行政區政府衛生署學生健康服務 耳鳴知多少(2014)
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  13. A+醫學百科 注意缺陷障礙
  14. 華人百科。魯賓之杯。
  15. (2018)伊莉莎白考克斯:幻覺是什麼造成的?

註解[编辑]

  1. 心理物理法.百度百科.