超普通心理学/感觉与知觉/感觉系统

维基教科书,自由的教学读本
跳到导航 跳到搜索

本文补充介绍身体各项感觉系统。

视觉[编辑]

眼睛的构造
眼睛的各部分构造

视觉对人类来说是最重要的知觉感官,在人的大脑里面有很多的脑区域和神经元都在处理视觉相关的资讯。人类能看到(感受到)的光只是光谱中的一小部分,波长范围约为400纳米到700纳米。波长决定色相(hue),色调随着光的波长从紫色、蓝色、绿色、黄色、橙色变到红色。而波的振幅决定颜色的亮度(brightness)。视神经会将接受到的光波转化成神经讯息,并传递至大脑进行分析,让我们知道我们看到的东西是什么。当光射入眼中,会经过角膜和水晶体的折射,穿过玻璃体,汇聚在视网膜上。视网膜上有视杆和视锥细胞,会将它传送到大脑 。大脑会将这些神经讯息进行分析,判断我们所见到的物体。
当视轴过长或是因为角膜或水晶体曲率过大,造成屈光度过高,光线汇聚在视网膜前时,这就是近视,此时需要戴能降低屈光度的凹透镜矫正视力。若光线聚焦在视网膜后方则为远视,需要戴能提高屈光度的凸透镜矫正。除此之外,瞳孔的缩放会影响衍射,造成视力的模糊与清晰,并影像亮度。当光线抵达视网膜时,位于最后侧的感光受器接收光线,并将之转换成电讯号,再经由前侧的视觉神经传递至大脑。视神经聚集之处称为神经盘(optic disc),由于神经盘不具有感光细胞,无法产生神经讯号,又被称为盲点。

眼睛构造 功能
角膜(cornea) 无色半圆形的透明弯曲的膜,使光线进入,由于角膜内外介质的折射率差异很大,使角膜提供了较大的屈光,是眼睛构造中主要的聚光结构。角膜过凹是近视的主因,所以现在透过夜间配戴的角膜塑型片,能矫正角膜的曲度,在日间可以有正常视力,类似相机的镜头。角膜内无血管分布,为组织移植最容易成功的部位。
巩膜(Sclera) 俗称眼白,位于最外层眼球壁,由白色的结缔组织构成,协助维持眼球形状,前端特化为可透光的角膜。
脉络膜(Choroid) 位于中层眼球壁,由棕黑色的结缔组织构成,组织细胞内有黑色素和血管,血管可提供眼球养分,故又称营养膜。
虹膜(iris) 藉平滑肌伸缩作用控制瞳孔大小,可以调节光线进入,类似相机的光圈。含有黑色素,由黑色素的含量决定眼睛颜色。
瞳孔(pupil) 在角膜后的开口,功能类似照相机的光圈,控制进入的光线多寡,调整视觉的清晰程度,若瞳孔缩小,会使景深变深,本来模糊的背景会变得清楚,若瞳孔放大,则会使景深变浅,背景会变模糊。瞳孔反射是生物行为的特性,当遇到强光时,会缩小瞳孔,以减少传入眼睛的光量,这也被用在检定死亡上,若用强光照眼,瞳孔没有反应,很有可能是因为患者脑死使得反射系统失效。
水晶体(lens) 位于瞳孔之后,水晶体的厚薄会影响光线的聚焦,如同相机调节焦距的功能。
悬韧带(Suspensory ligament) 连结晶体和睫状肌,由结缔组织构成。
睫状肌(ciliary muscle) 控制水晶的的厚度。当睫状肌收缩时,把晶体定位的韧带会放松,水晶体受到的张力减少,所以水晶体变凸,曲率半径减少,聚焦能力增强,因此适合看较近的物体;反之则可看远的物体。
玻璃状液(vitreous humor) 透明的胶状物质,位于视网膜之前,负责支撑视网膜,若浓缩或液化会造成支撑功能减弱,导致视网膜剥离;若混浊会造成视力减弱。
中央窝( Central fovea ) 视网膜上视锥细胞最密集之处,是人眼影像最敏锐的区域。
视网膜(retina) 可再细分成三层。外层:含有黑色素的色素上皮;中层:感光细胞层,含有视锥、杆细胞;内层:透明的神经细胞层,含有多层的神经细胞,如双极、神经节细胞。光学受器负责接受光讯号,视锥和视杆细胞吸收光后会传送讯息给双极细胞,接着透过神经节细胞、树突细胞,把讯息传给视神经,也就是相机中的底片。

视觉系统是神经系统的一个组成部分,它使人类具有了视知觉能力。 它使用可见光信息构筑机体对周围世界的感知。视觉系统具有将外部世界的二维投射重构为三维世界的能力。除了人类外,不同物种也有视觉系统,所能感知的可见光处于光谱中的不同位置。例如,有些物种可以看到紫外部分,而另一些则可以看到红外部分。

至于视觉知觉则可分为两阶段。第一阶段为从感觉处理中获取信号并将它们组织成对应于物体和表面的感知单元组。 格式塔的完形法则(the Gestalt laws of organization),比方相似律(similarity)、接近律(proximity)、连续律(continuity)、闭锁律(closure)等(下方有针对完形定律的详细说明),描述视觉系统如何将点线面、色块与其他视觉特征归纳进知觉单位元。 图形的距离、形状与大小为固定的,知觉才不会因为从不同角度观看物体而有所差异。同样地,颜色亦为固定的,因此尽管是在不同色光的照射下,我们仍认为物体具有相同颜色。 在视觉知觉第二阶段时,将会由独立的神经通路定义刺激发生时的内容与地点。在刺激内容的通路中,关于刺激的资讯会与已存于记忆中资讯相配,使受到刺激者得知更多除刺激当下以外所看到的资讯。而在刺激地点的通路中,不论使用何种空间座标或空间归类,位置皆为固定的。

视觉受器的种类[编辑]

视网膜上的视觉受器可分为两种,分别为锥状细胞与杆状细胞(皆为特化的双极神经元):

锥状细胞(cone cell)
形似霜淇淋脆壳,细胞末梢为较短的突起,人体约有八百万个,多集中于视网膜的中央称作中央窝(Central fovea)的区域,为眼睛对物体细部对焦呈像的部分,负责细部与色彩视觉。锥状细胞依接受光线的视蛋白的不同分为三种受器,分别接收长波段、中波段、短波段的光线反应,即光谱中的红、绿、蓝三主色。人眼所见的物体颜色即依此三受器细胞所接收光能量的相对强度,组合成人所能辨识的色彩范围。色彩视觉出现在明亮的状况下,故称“明视觉”。锥状细胞功能不良即导致色盲。
杆状细胞(rod cell)
相较于锥状细胞,杆状细胞对光更为敏感,较容易看到微弱的亮光,因此在极低的照度下,人眼仅依赖杆状细胞,称为“暗视觉”,无法分辨颜色,故所有表面看起来仅有灰阶明暗的差异;其细胞末稍有细长凸起,人眼约有一亿二千万个,分布于整个视网膜上,仅中央小窝处无杆状细胞,以致人类对视野的周边部分有辨色上的困难。杆状细胞的损伤会导致夜盲。

杆状细胞(rod cell)和锥状细胞(cone cell)有若干不同:

  • 锥状细胞(cone cell)最敏感的光波波长在550nm,但杆状细胞(rod cell)最敏感的光波波长则是505nm,这也说明了为何在夜间红色光比较难被看到,因为负责夜间视觉的杆状细胞面对长波光较不敏感。
  • 锥状细胞(cone cell)和神经节是一对一的关系,而杆状细胞(rod cell)和神经节则是多对一。这差别是由于生理上的需要,前面有提过,杆状细胞是负责夜间的视觉,多对一的连接方式可以让我们在夜间光线较为微弱时,还是能将一大片杆状细胞(rod cell)所侦测到的光线加总起来而成为我们的视觉。

杆状细胞及锥状细胞的构造: 杆状细胞及锥状细胞的一端内有许多膜状小盘,其内有色素分子,依序为视紫红素和视光素,由视黄醛和不同的视蛋白组成,吸光后会产生化学变化,引发神经冲动。

视觉的产生过程[编辑]

外界光线通过角膜和晶状体,聚焦于视网膜上,当感受器细胞吸收光线时,敏感的组织能够探测到细胞上电活动的微小变化。这种变化不是动作电位活动,而是比动作电位更平缓的电活动。吸收光线之后,杆状和锥状细胞通过突触将信息传递给其他神经元,如双极细胞。就像接力比赛一样,再经过突触和一些中介物质,由双极细胞将信息传递给神经节细胞,再以动作电位模式传递给大脑。上百万神经节细胞的突触构成了头颅神经之一的视神经。 视神经由所有神经节细胞的轴突构成。想像一下,大量的感受器细胞吸收光,引起特定神经节的突然活动,即动作电位。这些动作电位沿神经节细胞的轴突向上传输。神经节细胞有多种终点,其中一个是邱脑神经核,即外侧膝状体(LGN);有些神经节细胞连接到其他的脑区:上丘脑

  1. 刺激(Stimuli):眼睛受到光的刺激
  2. 受器顺序(Receptor steps):光线通过以虹膜(iris)控制大小的瞳孔(pupil)(可以决定光线进入量),接着光线通过角膜(cornea)与水晶体(lens)受到两次的聚焦,在视网膜产生上下颠倒的影像
  3. 视网膜上的视锥及视杆细胞将光波转换为电脉冲(Electrical impulses),这些讯号借由双极细胞(Bipolar cells)、无轴突细胞(Amacrine cells)、平行细胞(Horizontal cells)汇集至神经节细胞(Ganglion cells),再传到视神经(Optic nerves)
  4. 讯号路径(Pathway to the brain):讯号透过视神经传到视交叉(Optic chiasm/ Optic chiasma),接着到达视丘传入脑皮质(左视区影像会传入右视丘及右脑皮质,右视区影像会传入左视丘与左脑皮质)

视觉传导路径 I:

  1. 视觉的传递并非左眼连到右脑、右眼连到左脑,而是两只眼睛都分别有左、右视野,左视野都连到右脑,而右视野都连到左脑。因此,左脑中风可能造成右视野的丧失。
  2. 左右眼球的视神经集中离开后会先交会在视神经交叉(optic chiasma)的位置并重组,大约在视丘附近。
  3. 接着讯号会传到外侧膝状体(lateral geniculate nucleus,LGN),再经过一次重组。
  4. 真正视觉处理的第一关位在 Primary visual cortex(V1),左右脑都有,大约位于后脑勺处。V1 是主要视觉区,接收眼睛传输过来的刺激,并根据刺激的主要属性分类,包含方向、颜色、空间位置等。

视觉传递路径 II:

  1. 枕叶(occipital lobe)几乎全属视觉处理区,讯息在 V1 ~ V5 重整后会走两条路径:
    1. 上到顶叶(parietal lobe):“何处”路径(where pathway),这条途径主要辨识物体的位置,与物体移动、手眼协调及伸手取物有关。
    2. 下至颞叶(temporal lobe):“什么”路径(what pathway),主要负责辨识这是什么物体。
  2. 若顶叶或颞叶中风,则会造成视觉失认症(visual agnosia):
    1. 顶叶中风:病人的空间辨识有障碍,丧失以身体为中心测量距离、位置的功能,会无法抓住在自己眼前的东西(伸手拿不到眼前的杯子,但知道此物为杯子)。
    2. 颞叶中风:病人的视力和视觉良好,但是无法辨识物体,即使能清楚看到物品的样貌、也可以具体形容其外观、几何图形,但却不知道该物品为何。此类病人尚可用其他知觉,像是:触觉、听觉,来辨识物体,因为脑中负责的区块不同。

双流假说

双流假说(two-streams hypothesis),目前对于听觉和视觉神经传讯的一个假说,一开始是用来解释人类视觉处理,后来发现疑似听觉的感官也适用。 此假说陈述,当视觉神经讯号离开枕叶(occipital lobe)时,或当听觉资讯离开初级处理区时,会分成两股往不同方向前进分为腹流(ventral stream)和背流(dorsal stream),腹流辨识接收到的对象,背流则接受位置资讯。 视觉: 一般特征 背流和空间意识和行动指导(例如:碰触)有关。 它有两个不同的功能特征,包含一个详细的视野地图,也擅长检测和分析运动。从枕叶中的纯视觉功能开始,在顶叶终止时逐渐转变为空间意识。后顶叶皮层对于“空间关系的感知和解释,准确的身体形像以及涉及空间中身体协调的任务的学习”是必不可少的。 包含单独功能的小叶。 侧脑室内侧沟(LIP)包含当注意力被移动到刺激上或动物跳向视觉刺激时产生增强的激活的神经元,以及视觉和体感信息被整合的腹侧顶内沟(VIP)。

初级视觉皮质(V1)

视觉讯息一些基本特征(边界、方位、波长等)在初级视皮质中被萃取。这些基本特征随后被送到后续的视皮质组成型状、颜色、移动等关键视觉讯息。

Hubel and Wiesel 曾经根据实验结果提出一个视觉处理的阶层理论:

简单细胞(simple cells):对线条有反应,且有方位角选择性。受域可分兴奋与抑制区。这样的反应特质可能是由好几个LGN的同心圆受域细胞汇聚而成。它们对于不同方位角线条有反应。

复杂细胞(complex cells):复杂细胞的反应特质由几个简单细胞汇聚组成,受域很大,也对刺激方位角敏感,同时刺激需横跨受域且朝正交方向移动才有效。故对移动敏感。

超复杂细胞(hyper-complex cells):超复杂细胞可能有数个复杂细胞汇聚而成,它的特性一如复杂细胞,但刺激不得超过某一范围。即所谓的end-stopping的特性。

视觉假设(Visual assumption)

心理学家理查德格雷戈里认为视觉感知依赖于由上往下的处理(top-down processing)。

由上往下的处理,也称为概念驱动处理,发生在我们从大局形成看法的过程中。我们根据期望、信念、先验知识和过去的经验来猜测我们所看到的内容。换句话说,我们做出计算假设。根据格雷戈里的说法,我们在这些假设中通常是正确的。

空心脸实验 Hollow-Face experiment

格雷戈里为了测试他的理论,设计了一项空心脸实验。
他使用一个实际上为空心(凹下)的查理卓别林面具,来解释我们如何根据对世界的期望而将面具表面视为突出。因为我们对正常人脸的先验知识是鼻子突出,所以,我们下意识地把空心的脸重建成正常的脸。

根据格雷戈里的理论,我们可以说:

1.当我们看到的东西到达我们的大脑时,几乎 90% 的东西都会丢失。因此,大脑必须根据我们过去的经验或先验知识做出最佳猜测。

2.我们看到的视觉信息与之前我们根据经验建立的知识互相结合。

3.我们的周围环境有助于为我们吸收的视觉信息提供背景。

脑区的分工[编辑]

离开眼球的视神经在视交叉(optic chiasm)处会进行不完全的交叉,有些动物(例如:老鼠)的视神经传达经大脑时会完全交叉,即左眼来的神经完全投射到右脑,而右眼的讯息完全进入左脑。然而,人类的交叉并不完全,但仍具有规律性,由两眼右半球传来的讯息会传到左脑,而由两眼左半球传来的讯息则是传到右脑。此外,左右两脑的讯息可以经由两脑中间接合的胼胝体(Corpus callosum)进行讯息的沟通与整合。

色彩视觉[编辑]

  • 色调(Hue):不同的波长(光受器 hotoreceptor 很怕受到紫外线的伤害)
  • 饱和度(Saturation):色彩的深浅度(加入白光的程度)
  • 亮度(Lightness):振幅,人会因强度而对同一个颜色有不同的知觉感

色彩视觉(color vision)是一个生物体或机器基于物体所反射,透过光的波长(或频率) 以区分物体的能力。颜色可以以不同的方式被测量和量化,如:我们看到的绿色会有很多种形式,可能是波长550nm的单色绿光,也可能是红光加上蓝光混出来的绿光,实际上这两种光不一样,但经过大脑的辨识,会呈现一样的颜色;事实上,人对颜色的感知是一个主观的过程,即脑响应当进入的光与眼中的若干种视锥细胞作用时所产生的刺激。在本质上,不同的人也许会以不同的方式看同一个物体。另外,在色彩的加成中,一单位强度611纳米的单色光(看起来是红色)加上一长度单位530纳米波长的单色光(看起来是绿色),结果不会得到两单位大小的感觉品质,而是成为在我们眼中性质完全不同的黄光。

色彩的混合效果是一个复杂的现象,在概念上至少必须区分为颜料与色光混色两种:
  • 颜料:我们一般所见东西的色彩,是物体表面针对照明光线之光选择性吸收以及反射的结果。例如:当光照射在洋红色的颜料上时,该颜料会吸收掉绿光,并让红光与蓝光反射,因而在我们眼中为洋红色;若照射在黄色颜料上,则会吸收蓝光,反射红光与绿光,因而在我们眼中为黄色。而当洋红色与黄色两种颜料混合后,分别又吸收掉蓝光与绿光,最后只会剩下长波的红光被反射出来。这种混色过程每加一种颜色进来,便从原本白光的完整光谱中吸收掉更多,反射出来的光谱内容就越贫乏、晦暗,因此此种混色方法属于减法混色。
  • 色光:色光的混合相对而言比较单纯,每一个参与混色的色光都贡献出自己的光谱内容,混色结果所得到的光谱就是个别色光光谱的总和。例如:红色色光加上绿色色光,两者光谱的总合就等于黄色色光光谱的总和,因此结果上看起来会是黄色的。这样的混色过程光谱欲混合就变得愈丰富明亮,此种混合方法即属于加法混色。
三色论为十九世纪两位科学家杨(Thomas Young)与汉姆赫崁先后提出解释人类色彩视觉的理论,此理论建立在色光混合的实验观察:三种色光只要符合其中任两色相混不会得到第三色的条件,就可以混合出外观匹配于任何指定色光的结果。由这样的现象可以可以推论出来人类的视觉系统必定存在三种色彩的受器。
不过有些色彩现象并无法用三色论来解释。例如,当人类看红色的东西看久了,再看白色的背景时,会浮现出绿色的色彩后像;当人类看绿色的东西看久了,再看白色的背景时,会浮现出红色的色彩后像;当人类看黄色的东西看久了,再看白色的背景时,会浮现出蓝色的色彩后像;当人类看蓝色的东西看久了,再看白色的背景时,会浮现出黄色的色彩后像,显示红色-绿色与黄色-蓝色四种基本色构成两两成对、具有互相拮抗关系的系统,此种系统即为黑凌(Ewald Hering)所倡议的色彩拮抗论(或称为对比论)。后来的生理研究发现,人类的色彩视觉,在视网膜上的受器阶段反应是色彩的三色论(共有三种对不同波段敏感的视锥细胞),而神经节细胞乃至于侧膝核细胞的层次,则可发现被红光兴奋却被绿光抑制,或是被黄光兴奋却被蓝光抑制的神经细胞,表现出符合色彩拮抗论的生理反应特征,因此这两种理论都是正确的,只是显现在不同的生理阶段而已。

知觉褪色(Perceptual Fading )

视觉褪色是当视觉细胞被刺激太久感到疲惫而不再反应的现象。例如:在蓝色圆圈内画上一个红点,并专注注视红点,过一阵子后,会感觉到周围的蓝色圆圈渐渐褪色,最后甚至会消失。至于,为何平常我们能看到各种物件,不会有忽然褪色的现象呢?其实是因为我们的眼睛即使刻意注视某个目标,仍会有微小的振动,使得视网膜没有持续接收到同样的资讯,细胞不是长期受到同样的刺激,因此能正常显色。

立体视觉[编辑]

人的视网膜的影像是平面的,却有办法知觉出外界清晰且有深度的立体世界,这有赖于视觉系统利用各种线索(肌肉、水晶体)来形成立体的感觉。有些线索是我们自己的身体所提供的:例如观看远方物体时,双眼的是线是平行的。每只眼睛内的水晶体也会有调适作用(accommodation),即观看较近的物体,水晶体会比较突起以便屈光,让光线能聚焦在视网膜上。而观看较远的物体,水晶体则会比较扁平。相对而言,观看近物时,眼睛会往内以斗鸡眼的方式观看,此称为辐辏作用(vergence),我们可以借由侦测眼球肌肉的张力,得知观看物体的远近。

当人类在观察立体的影像时,这两种肌肉的作用,会让我们借由肌肉的张力而得知物体的深度。有趣的是,当我们在看立体电影时,其实所有的影像都是在眼前的平面屏幕上成像,所以我们须聚焦在此应面屏幕上,使其可以清楚成像。但另一方面,当我们感觉到立体感时,好比有子弹从屏幕中飞出,辐辏和调适的讯息便会产生冲突,调适的作用告诉我们眼睛是聚焦在眼前平行的屏幕上,但我们眼睛的辐辏作用却试图让我们看清楚往前飞的物体,而聚焦在更前面。调适和辐辏不停地相冲突,是造成我们在平面屏幕看立体影像不舒服的主要原因。

除了眼睛肌肉提供的线索之外,还有很多单眼的图画线索可以帮助我们知觉到平面影像上的立体感,遮蔽线索源于近处的物体会遮住远处的物体,因此“谁挡住谁”就是一个可断定东西的前后关系的线索。以下给予相关例子用以解释:

  1. “相对大小”(relative magnitude):线索指的是同样的物体离得越近,看起来会愈大。
  2. “熟悉物的大小”(size of the substance):线索则因为熟悉物的大小,所以当物体变小时,可得知其在远处。
  3. “大气透视”(aerial perspective):线索来自远处的物体因与我们之间相隔的空气层比较厚,而空气又不是完全透明。早期东岸的美国人去开拓西岸时,因习惯东岸混浊的空气,所以当他们走到空气清新的西岸时,常会低估山头与山头之间的距离,这就是大气透视线索的作用。
  4. “线性透视法”(linear perspective):作画者熟悉的此方法,即两条平行线会在远方聚焦成一点,用以模拟眼睛视觉来让观赏者有感受到拟真的效果。
  5. “质地渐层”(geology gradation):地表或环境中常具有质地性质,离得越近的质地可以感受到颗粒越大,越远的则感受到颗粒越小,形成一种可以透露出距离远近渐层感觉。
  6. “运动视差”(motion parallax):当我们坐在移动的车里往窗外看时,离我们较近的物体以一个比较快的速度往后退,离我们渐远的物体则相对移动越慢,这种随距离而速度递变的讯息也是一个非常有用的深度线索。
  7. “双眼相差”(binocular disparity):借由此现象来产生立体视觉。因为左右两眼相隔约2.5至2.8厘米的距离,外在物体投射在两眼的影像会有些微的差异,而且其差异的幅度与距离密切相关,让观察者得以感受到空间的立体感。

离我们越近的物体,其落在膜上的影像,双眼像差的程度越严重。反之,离我们越远的物体,其落在膜上的影像,双眼像差的程度越轻微。无限远的物体,则对我们的眼睛而言,没有所谓的双眼相差存在。我们平时睁开双眼视物时,所得到的影像,既不是左眼所见,也不是右眼所见的版本,而是一个宛若从两眼之中间位置所观察出去的外界样貌,显见左右两眼来的视觉情报到了中枢以后便被整合成了一个新的影像,大脑整合双眼影像的同时,便将像差转换成距离的感觉,这便是立体电影或其他三度空间立体图像的基本原理。

早期的立体镜是利用左右眼分别戴上红色、绿色的绿镜来分隔分别以红色、绿色呈现的具有像差的图片,而使观察查者产生出立体视觉。随着科技的进步,近年来也逐渐可用裸视或高速同步眼镜达到相同的效果,让左右眼分别看到具有相差的影像,以产生立体视觉。

色彩感知的理论[编辑]

有关于色彩的感知如何形成的理论有两种,三色彩理论和是互补色理论。

三色彩理论(trichromatic theory): 杨(Young)和赫尔姆霍兹(Helmholtz)两人独立地提出,眼睛含有三种不同的感受器,每一种感受器分别对一种波长的光最敏感。按照这一理论,人类视觉是三色的,也就是说,我们知觉的所有色调都源于这三种感受器不同程度的激活。一般认为,这些感受器就是眼内的锥体细胞。三种锥体细胞在颜色视觉中的作用表现如下:

  1. 第一种锥体细胞对短波长的光最敏感,负责知觉蓝色
  2. 第二种锥体细胞对中波长的光最敏感,负责知觉绿色
  3. 第三种锥体细胞对长波长的光最敏感,负责知觉红色

其他颜色涉及两种或三种锥体细胞。例如如果第二三种锥体细胞被激活,将看到黄色,而如果三种锥体细胞同时被激活,将看到白色。 支持三色说最引人注目的证据是由达特内尔(Dartnall)等人报告的。它们使用了一种显微分光光度计的技术。简单来说,这种技术就是把一束微光射入眼睛的单个锥体细胞内,测量光被吸收的数量。结果杨(Young)和赫尔姆霍兹(Helmholtz)所预言的三种感受器被发现。 后来的研究发现,我们有不到一百万个短波锥体细胞,四百万个长波长锥体细胞和两百多万个中波长锥体细胞。在中央窝和邻近中央窝的地带发现了所有三种锥体细胞。因此在视觉边缘区域,颜色视觉实际是不存在的,正像从眼角向外看一样。

互补色理论(opponent-process theory):

  1. 视觉中的色彩有三种对立的管道
    1. 红与绿
    2. 蓝与黄
    3. 黑与白(非彩色知觉)
  2. 如凝视某一事物一段时间,闭起眼睛或眼睛转移到一张白纸上, 会看到事物的影像,但颜色有所转变,蓝变黄,红变绿,白变黑,此即为后像(afterimage)。这是因为同一颗/同一种细胞被刺激太久,而产生后像。

最初则是由德国生理学家Ewald Herring于十九世纪中旬提出,他认为视觉受器对于三组色彩对比特别敏感,分别是:红色与绿色、蓝色与黄色、黑色与白色,这三组颜色里的两个成员同时出现时,只有一种能取得强势地位,这三组色彩的互补机制输出的信号比例强度不一样,人类肉眼就会辨识出不同的颜色。而现在我们所谓互补色,也就是把世界上的色彩配成成双成对的互补色,在色盘上看到互成180度的颜色,即为一组互补色。虽然Thomas Young的三色彩理论的确是正确的理论,却无法解释所有的视觉现象,例如:负片后像(afterimage)。举例来说,如果眼睛持续盯着日本国旗的照片,经过一段时间后再快速往空白的地方看,就可以看到白色背景上出现了颜色不同的日本国旗,其中,红色的部分将变成绿色,而白色的部分变成偏黑色;反之,如果原本看的图片是中间绿色、外面黑色的图案,那么,就可以在白色背景上看见正常颜色的日本国旗。显然我们在白色背景上看到的颜色,并无法单纯由三色彩理论解释,否则我们看到的应该就只是白色而已。互补色理论可以补足三色彩理论在这方面的解释,说明负片后像形成的原因。

Opponent cells (色彩对比细胞)

Afterimage(后像):是视觉错觉(Optical illusion)的一种,又分为:

  1. 正片后像(Positive afterimages):颜色与原物相同。
  2. 负片后像(Negative afterimages):影像颜色与原物不同,如:蓝变黄、红变绿、白变黑。

Color blindness(色盲):

  1. 无法正确感知部分或全部颜色的缺陷
  2. 大致分为红绿色盲和蓝黄色盲
  3. 利用石原氏色盲检测图

视觉传导路径

“where” and “what” pathways:

  1. 源于枕叶皮层(occipital lobe)
  2. “where” pathway:位于背侧(dorsal),主管无意识到的运动与动作(空间视觉),传输至顶叶(parietal lobe),速度较快。
  3. “what” pathway:位于腹侧(ventral),主管有意识到的物质特性(物体识别),如颜色,传输至颞叶(temporal lobe),速度较慢。

影响视觉感知的要素

  • 视觉认知五要素
  1. 物体的结构影响我们对物体的认知(object perception)
  2. 深度的认知(depth perception)影响对物体的定位
  3. 大小的认知(size perception)取决于距离的认知(distance perception)
  4. 动态的认知(motion perception)有内在和外在的线索
  5. 认知的恒常性(perceptual constancies)基于比例关系(ratio relationship)
  • 物体的结构影响我们对物体的认知(object perception)
    • 知觉组织遵循格式塔法则(Gestalt Laws)
  1. 接近律(proximity): 把距离相近的物体视为一组
  2. 连续律(continuity):将两交叉线视 为两条平滑线交叉,而非四条线 连接,为后天学习而得的
  3. 相似律(similarity):相似形状视 为一组
  4. 封闭律(closure):开放的图形倾 向在眼中呈现封闭的样貌
  5. 错觉轮廓(illusory contours):假设 轮廓,就算线条不存在

盲点[编辑]

虽然绝大多数视觉上所产生的错觉是由于大脑分析视觉受器所接收的讯息时,忽略部分讯息,亦或是视觉受器接收讯息时有疲劳等问题造成,但盲点有时也会造成视觉错觉,而这是因为在盲点上成像的资讯没有受器接收,大脑便以背景填充此区域的画面。 盲点是视网膜上神经纤维进出眼球的地方,因此不具有视觉受器,即便能在此处成像,但没有受器接收并发出神经冲动,因此大脑无法感知,也造成部分的视觉错觉。同样拥有透镜眼的头足纲生物并不具有盲点,因其视觉受器的排列位于神经纤维之前,因此进出眼球的神经纤维并不会占据视觉受器的位置。头足纲与脊椎动物都具有透镜眼,但其属于趋同演化,形成方式与来源并不相同。

盲点的构造与比较
透镜眼的盲点构造与比较

听觉[编辑]

听觉是借由耳膜感受声波微小的压力改变而产生,和视觉一样,它也是一种人类主要接收环境讯息的方法之一,它可以让我们听见外界的声音,利于与他人沟通,或是避免因意外造成的伤害。一般而言,声波来自物体的移动或是震动,进而推动空气分子造成压力的改变并将声音传播出去。一个单纯的声波可以用正弦图形表示,而我们可以从三个不同的面相描述一个单纯的声波,分别是频率(frequency)、震幅(amplitutde)、音色(timbre)。频率改变时,人类感知到的会是音高的不同,当频率升高,音高也会随之上升;而对人类的听觉来说,震幅大小主要决定声音的大小声,震幅越大,则声音越大声;音色则是指人类对于声音不同复杂程度的感官经验,像是乐器、交通工具、人声、瀑布声都是由不同复杂程度的声音来辨别,举例来说,我们可以借由音色的不同来判断同一个音是由小提琴还是喇叭所发出来的。

耳的构造
耳的构造

构造[编辑]

听觉系统由听觉器官各级听觉中枢及其连接网络组成,而引起听觉刺激的是声音。听觉器官通称为耳,其结构中有特殊分化的细胞,能感受声波的机械振动并把声能转换为神经冲动,叫做声感受器。高等动物的耳可分为外耳、中耳和内耳。 听觉和视觉一样,会接受刺激产生讯号,经过许多传递刺激的构造,产生电讯号抵达大脑。声音讯号进入耳朵后,会经过外耳、中耳、内耳等构造。

  • 外耳主要是有集声作用,构造包括耳壳、外耳道及鼓膜:
  • 耳壳是耳部最明显的构造,其最重要的功能是帮助我们辨别声音的方向。
  • 外耳道有三厘米长,内有脂腺的分泌物,内层有毛,可以保护鼓膜不受到直接的伤害,更透过共振,将声音扩大到1000-5000赫兹,透过鼓膜,将声波以震动的方式传到中耳。
  • 鼓膜是外、中耳的交界线,外耳中接收到的声波会从鼓膜以震动的方式传递到中耳。
  • 中耳的构造,由外而内包括锤骨(malleus)、砧骨(incus)、镫骨(stapes)和卵圆窗(oval windows):
  • 锤骨、砧骨、镫骨合称为三小听骨。进入中耳的声波,会经过三小听骨,其间经过杠杆原理的作用将声波放大(当声波从长骨传递到短骨时,声波的能量会被放大。而三小听骨中,锤骨长度>砧骨>镫骨,声波在传递时会被逐渐的放大)。
  • 卵圆窗会因镫骨的震动引起的震动,从而牵引到耳淋巴液的震动,而将声波传递到内耳。
中耳最主要的作用在于放大声波,除了上述所提到的三小听骨的放大作用,鼓膜和卵圆窗的表面积比是17:1,这会造成声波的压力被放大17倍。
另外,耳咽管连接中耳及咽喉,平时耳咽管和咽喉相通处呈关闭状态,但吞咽、咀嚼及打哈欠时会打开,使空气进入中耳,让鼓膜内外两侧的压力平衡。
  • 内耳的构造包括耳蜗、半规管和前庭:
  • 耳蜗是主要负责听力的地方,由三个充满淋巴液的空腔组成,呈螺旋状,基膜上有听觉受器(科蒂氏器),主要功能在于将声波震动(机械波)转换成电讯号,然后由听神经传到大脑的颞叶皮质,不同频率的声波,会传到不同位置的耳蜗管。
  • 半规管由三条上、下、外互相垂直的环状管组成,为动态平衡觉受器,和听觉作用没有直接的关系。
  • 前庭很小,形状不规则,在卵圆窗内镫骨底板之后。是半规管、镫骨和耳蜗会聚的地方,为静态平衡觉受器。

声音传递[编辑]

声音由外耳帮忙集声后,传到耳道(auditory canal),经由鼓膜,将声波变成固体(听小骨)的振动。再由听小骨进行传递,到达卵圆窗,将固体的震动变成液体(淋巴液)的振动。而此液体的振动经由基底膜的毛细胞接受讯号,传递到神经系统中。

人的听觉各级中枢间的传导通路颇为复杂。哺乳动物的第1级听中枢是延髓的耳蜗核,它接受同侧的听神经纤维。从耳蜗核发出的神经纤维大部分交叉到对侧,小部分在同侧,在上橄榄核改换神经元或直接上行,组成外侧丘系,到达中脑四叠体的下丘,从下丘发出的上行纤维及小部分直接从上橄榄核来的纤维终止在丘脑的内侧膝状体。内侧膝状体发出的纤维束上行散开成放射状,叫听放线,终止于大脑听皮层,是听觉最高级的中枢。

神经机制[编辑]

通过不同的脑区,一系列神经元把由耳朵收集的信息传送到听皮层。压力波的强度由神经元上动作电位产生的速率表示,而频率由基底膜的位置表示。也就是说,听觉皮层的特定神经元对对应于特定基底膜位置的特定声音频率进行反应。这称之为声音位置表征(tonotopic representation)

我们的听觉系统不仅能辨别出声音的频率和强度,还能区别出声音的来源是左还是右,一侧声源发出的声音会稍早一点到达该测的耳内,因此,该耳内动作电位的产生也比另一侧早一点。大脑通过辨别动作电位到达脑部的时间差异决定声源的方向。携带两耳信息的神经元将信息传给脑中其他的神经元,由它们对输入信息进行特征觉察。这种情况下,特征就是声音来的方位,由声音先到哪一边耳朵决定。

听觉系统也可以利用两耳声音强度的差异辨别声音方向。如果声音来自左边,左耳不仅比右耳更早接收到声音,而且被激活的强度也会稍大。脑中的某些神经元对声音强度差异敏感,这也是特征觉察的一个例子。

听觉系统的神经可塑性[编辑]

听觉经验中常有新的声音出现。但新的声音变成熟悉后,它所引发的感觉就不一样了。这样的变化是否伴随着神经系统的变化? Weinberger研究指出,听觉的感觉记忆是存在脑中的听觉皮质内。当耳蜗内有部分损毁则脑部听觉皮质有一部分缺乏输入,剩余的就会扩张。 训练也可导致相同的结果:老鼠以4.8~8Hz的声音作为CS,进行古典条件学习训练,训练完成后,对该频率有反应的脑区扩大。且与学习动机、表现成正比。 此外,长期训练也能带来影响。职业音乐家的Herschl’s gyrus与该处对500 Hz乐音的反应与业余音乐家或是不懂音乐的普通人相比,解剖结构与生理反应均较大。由上述例子可见,听觉系统的神经具有可塑性。

听觉刺激特征[编辑]

耳朵侦测声波(In hearing, the ear detects sound waves)

  1. 声波经由外耳道(auditory canal)传至鼓膜(eardrum),鼓膜再将声波转换成震动
  2. 受器:震动依序通过听小骨(由锤骨(hammer)、砧骨(anvil)及镫骨(stirrup)组成)、卵圆窗(oval window)、耳蜗(cochlea),而刺激耳蜗内毛细胞(hair cell)并使基底膜(basilar membrane)上的神经元发出讯号
  3. 基底膜(Basement membrane)厚薄不一,借此制造高低频(上课时以吹树叶为例)

时间向度是听觉处理的关键:听觉系统与视觉处理最大的差异是所有听觉处理都在意时间向度。

声音频谱图解析一个声音所含有频率(Y轴)、每一频率强度(深浅),及频率与强度在时间的变化(X轴)。

语音含有不同频率的共振泛音(harmonics),称为formants。这些formants变化随时间有差,b d的差异约在20 ms,一个音节约200 ms,一短的词组句约2000 ms。

对于语言的理解有赖于对上述不同时间的频谱讯号分析。

声音定位[编辑]

声音定位可分为水平以及垂直向的声源进行讨论。

水平面的声音定位
当声音来自不同方向时,会使两耳收到的讯号有所差异:其一为时间的延迟,另一则为讯号大小不同。
当声波在水平面传递到头部时,头部另一边的声波会因为被头部挡住,产生一个震幅较小的阴影带(sound shadow)。两耳会因为接受到震幅大小不同,进而判断声音的来源。
而当声音非从头部正面或背面传来时,会因为传递到两耳的距离不同,而使神经收到讯号后,传递到superior olive(统整讯号的位置)的时间不同。利用这样的差别,即可判断声音的来源。由此可知,当声音是从正前方或者正后方来时,人类很难判断其方向来源。:读者可以闭上双眼,请朋友帮忙,分别在头部正前方与正后方进行两支笔的互敲,即可发现此事情。

时间的延迟在低频的声波有较好的解析,而震幅大小的不同则在高频的声波有较好的解析(因为低频波易衍射过头部,使因阴影带缩小)

垂直面的声音定位
在辨别垂直方向上的声源,主要是利用外耳的构造。声音从非水平面进入外耳时,将会有两种进入耳朵的方式,一种为直接进入耳道,另一种则是经由外耳蜗的反射进入耳道。利用分辨时间的不同,可以判断垂直面的声源。

声音适应[编辑]

一个有趣的演讲短片提及了听觉与大脑如何适应我们所接收到的讯息:(2017) 亚尼赛斯:你的大脑如何幻想出你意识到的现实 在6:15讲者让我们听一段失真的声音,接着再让我们听一句英文:“I think Brexit is a terrible idea.”。然后当我们再回去听刚刚那一段失真的声音时,我们竟然听得出来他其实就是在讲同一句话!进入头脑的感官资讯其实一点也没有变,改变的只是头脑当中对于感受到的资讯所做出的最佳推测,也因此改变了我们认为我们到底听到了什么。

衰减反射(attenuation reflex)
在中耳中,有两条肌肉扮演相当重要的角色,分别为张鼓膜肌(tensor tympani muscle)及镫骨肌(stapedius muscle)。当两条肌肉收缩时,听小骨变得比较难振动,使得听小骨放大振动的能力下降,因此由中耳传递到内耳的声音衰减。当听到振福大的声波时,将会驱动衰减反射。
毛细胞的适应
分为快适应和慢适应(fast adaption and slow adaption)。涉及到钙离子以及肌动蛋白的变化,使得毛细胞接受持续性的声音时,讯号会逐渐下降。
有兴趣的读者可以详阅
Adaptation of mammalian auditory hair cell mechanotransduction is independent of calcium entry[1]

皮肤感觉[编辑]

人们通常以为皮肤感觉就是触觉,但触觉一词无法准确描述皮肤上面的各种感觉,像是疼痛、压力、温度。 皮肤感觉的刺激的接收器皆在皮肤,而触觉主要是依靠皮肤所接触到的机械力量而产生,和视觉与听觉刺激以波动的方式传递不同。 大脑将不同的物理刺激转化为疼痛、颤动、压感、温暖等心理感觉。皮肤接受气温变化而有了暖和冷的感觉;皮肤与物体相触进而被改变形状,造成压力感觉。些微的电刺激让皮肤同时感到压力与温度感觉。过多的刺激则使个体感到疼痛。

皮肤感觉又称体感系统,是由触觉、压觉、温觉、痛觉和本体感觉组成的一个系统。体感是和特殊感觉相对的一个概念。这些不同的体感模式源自不同类型的感受器。在哺乳类,体感的上行神经通路起源自身体不同部位的感受器,途经后柱-内侧丘系通路、脊髓丘脑前束、脊髓皮层前束和脊髓皮质后束,终于大脑皮层后中央回的体感皮层。

皮肤结构
皮肤结构

皮肤感觉受器[编辑]

皮肤是人体外最显露的器官,由内而外分为表皮、真皮、皮下组织,布满了皮肤感觉受器,例如位于浅层处理轻微触感的梅斯纳氏小体(Meissner's Corpuscles)、负责深层处理压力感的巴齐尼氏小体(Pacinian Corpuscles)、接受冷热温度感觉的受器还有接受伤害刺激产生痛觉的受器。 以下详细介绍各种受器:

  1. 梅斯纳氏小体(Meissner's Corpuscles):侦测浅层轻触觉,非常灵敏,对于位置不同能良好辨识,可辨别位置不同的两点刺激(two-point discrimination),分布于嘴唇、手指的皮肤,位于真皮的乳头层,其神经外部,有透明胶状物质的包覆,属于快速适应型受器。
  2. 巴齐尼氏小体(Pacinian Corpuscles):存在皮肤的肌肉里层,能有效接受震动(vibration)的刺激,另外也负责深压觉,其受器位于真皮的网状层中,是所有皮肤受器中最大的,肉眼即可以看到,有很多层,像洋葱一般的构造。
  3. 梅克尔触体(Merkel's Discs):藏在皮肤里(位于表皮的基底层),呈吸盘状。侦测手掌或脚掌的压觉,较不灵敏、适应很慢,可产生连续的讯号
  4. 鲁斐尼氏小体(Ruffini corpuscle):位于真皮的网状层,可以侦测机械刺激,如皮肤上的压力与对皮产生的牵引、接收低频振动的刺激、触觉,通常适应很慢,还可以侦测刺激间角度的改变。

以下将各种皮肤感觉之位置、构造及特性整理成表格:

感觉 受器之位置 受器构造 特性
痛觉 表皮或内脏器官 游离的神经末梢 敏感度低,须受强烈刺激才有感觉,易被其他感觉所覆盖
触觉 表皮、真皮、毛囊附近 特化的受器 唇部、指尖分布最多,敏感度高,轻微、短暂的刺激即有感觉
冷、热觉 真皮 特化的受器 可侦测冷热变化,但无法判断实际温度;此外,冷受器数目较热受器多,故皮肤对冷的刺激较敏感
压觉 真皮或更深入的肌肉、关节 特化的受器 力量较大且持久才能引起感觉,压力持续时,压觉会消失

两点触觉辨识阈值[编辑]

大脑在皮肤上能感觉到的两触点之最小距离称为两点触觉辨识阈值(two-point touch threshold),假设给予的两点刺激小于此阈值距离时,人只能感觉到一个模糊的触点,而不是两个,因此可知两点触觉辨识阈值是触觉敏锐度的一个重要指标。 两点触觉辨识阈值的测试方法为使用侧径器两端同时轻触皮肤,假如两个触点的距离超过一定距离,就能刺激到不同的感觉神经元及不同的接受区,此时受测者能够感受到两个不同点的刺激;而若两触点的距离不够,两个点将只会刺激到单一感觉神经元的接收区,受测者因此只感受到一个点的刺激。将此界线距离记录下来,便是两点触觉辨识阈值。 指尖的两点触觉辨识阈值概念被应用于盲人点字阅读系统,点字符号以页面上凸起的点来表示,规定每两点间距一定要大于2.5mm,因为此距离略大于一般常人的两点触觉辨识阈值。有经验的点字阅读者能以与视觉阅读者相当的速度浏览文字,这也是仰赖于点字阅读系统中对于触觉敏锐度的设计,倘若两点触觉辨识阈值在点字系统设计时没有被谨慎考虑,将大幅影响点字使用者的阅读。

皮肤感觉受器传导路径[编辑]

皮肤触觉受体感受压力、温度、疼痛(In touch, sensors in the skin detect pressure, temperature, and pain)

  1. 受器(receptor):皮肤中压力、温度、疼痛受器受到刺激而产生讯 号,一种受器可能受不同感觉型式刺激,而压觉受器通常位在皮 肤较深层位置
  2. 与触觉相关的体感觉:
    1. 动感(Kinesthetic sense)提供我们躯体移动的感觉及空间感。
    2. 前庭觉(Vestibular sense)提供身体的平衡与协调性。例如:利用半规管(Semicircular canals)和耳石(Otolith),来侦测重力 进而控制空间方位以对抗重力并来保持平衡

触觉讯息的传导主要由周边神经传至脊髓,有两大传导路径:

  1. 内侧蹄系径(medial lemniscal pathway):比较大的神经轴,传导平常的触觉或身体的本体感觉。
  2. 脊髓丘脑径(spinothalamic pathway):比较小的纤维,负责痛觉和温度感觉。

两大传导路径都会交叉传至另一侧大脑的顶叶,位在中央沟后方的初级体觉皮层区(primary somatosensory cortex)。

痛觉[编辑]

请参见维基百科内容 痛觉

痛觉是由两中立的通路所记录,这通路也能产生双层痛觉之感。在这组织严密管理的过程中会影响到涉及痛觉的中间神经元,更使得你的信念与欲望直接地影响你感到痛的程度。

  1. 表层:例如:皮肤,是分布最密集的地方,是故小面积的刺激常就能引起反应。
  2. 深层躯体:如:血管或肌肉的疼痛,分布密度次之。
  3. 内脏:如器官,分布最稀少,所以我们常不容易觉察到内脏出了问题,因为我们难以形成痛觉去提醒我们。

痛觉主要来源有:

  1. 发炎性疼痛:指的是各种组织遭受外力破坏时,造成发炎,此时会刺激到痛觉神经而引起疼痛。
  2. 神经性疼痛:各种因为神经遭受到刺激而引起的疼痛。比如:长期坐姿不良而造成坐骨神经被压迫引起的坐骨神经痛。
  3. 伤害性疼痛:各种强大物理或化学刺激刺激到皮下的的伤害性受器而引起的疼痛,比如化学药剂(如硫酸)腐蚀而造成的疼痛。

痛觉会受到注意力影响而有强化或变弱的现象。最简单的例子就是常常在打针时,护士会请我们看向别处或想别的事,这是因为疼痛的感觉会因为主观意识地忽略而降低。另外催眠也可以降低痛觉,但比较特别的是,如果一个人在社会中被孤立,也会感受到类似痛觉的痛苦。艾森伯格曾做过一个实验,他让实验参与者和另外二人一起传球,传球时故意不传给实验参与者,研究发现,当实验参与者发现自己被忽略时,脑中和疼痛相关的前扣带回皮质(anterior cingulate cortex)会活化。

有时大脑感知到的身体部位疼痛并不是该身体区域的痛觉受器真实受到刺激所引发,反而是内部器官(比方说心脏、肾脏等内脏)受损所导致,此现象称为位移痛(referred pain),例如心绞痛(angina pectoris)的发生,从其原文字根我们可以发现这样的痛觉其实不是被形容在“心”上,而是“胸膛”,也就是说疼痛发生时主要感知道的是胸膛、胸口部位的绞痛,但实质发生问题的部位是内部的心脏。另外一个位移痛的例子是当右肩胛骨下方的背部感受到疼痛,实质上却是胆囊收缩时,胆结石所造成。一般认为位移痛的发生是因为内脏感觉神经元与体感觉神经元在脊髓中与相同的联络神经元发生突触所导致,透过这些共通的联络神经元将感觉讯号投射至视丘,并由视丘传送至体感觉皮质上的特定身体位置。

嗅觉[编辑]

嗅觉相对于味觉,有较多的细胞。在演化上,其意义为嗅觉能够感知到远方的猎物或者狩猎者,以及能够分辨我群及他群。跟味觉细胞不同的地方在于,嗅觉的受体细胞(Olfactory receptor cell)本身即为一种神经细胞。 挥发性化学物质刺激我们的鼻子引起嗅觉反应。嗅觉刺激与味觉刺激遵循一个共同的原则:对化学性质的察觉和与觉察相连的动机作用是有区别的。有些气味总是引起人的拒绝和回避反应,而另一些则引起愉悦、愿意接近或是不快、逃避,这取决于体内的生理状态。 气味能够激起人们对有关事件的回忆,这种回忆往往充满强烈的情绪色彩

嗅觉构造[编辑]

嗅觉有两种感觉系统参与,分别是嗅神经系统与鼻三叉系统,在鼻腔上侧,有一嗅上皮(Olfactory epithelium)为气体分子和受体细胞接触的地方。由于嗅觉细胞本身即是种神经细胞,为避免感染,故有一层布满抗体的黏液层(mucus layer)。嗅上皮上方即是筛板(cribriform plate),包围味觉细胞。而味觉细胞则聚集成小球(glomerulus),许多小球合成嗅球(olfactory bulb),负责将讯号传至中枢神经,嗅球和端脑是嗅觉的中枢神经。

嗅觉讯号的传递[编辑]

能引起嗅觉的物质需具备以下的条件:容易挥发 -能溶解于水中 -能溶解于油脂中,当气体分子被吸入鼻腔,与嗅细胞上嗅毛的受器结合,会形成神经冲动,嗅觉信息将向上传导,沿嗅神经穿过筛骨之筛板(cribriform plate)传入嗅球(Olfactory bulb)并接着进入大脑的嗅觉处理的第一站和第二站-梨状皮质(piriform cortex)、眶额皮质(orbitofrontal cortex, OFC),同时也会运送到处理情绪的杏仁核,由于嗅球也是大脑皮质的一部分,是感觉神经的末端,所以嗅觉是各种感觉类型中,唯一直接将讯号传到大脑皮质的感觉系统,嗅觉也会带来不同的情绪,例如特别喜欢妈妈的某一道菜,看到料理就想起家人,嗅觉敏感度的下降或丧失也是巴金森氏症或失智症的前兆。外件气味分子接触到嗅感受气后,会引发一连串的酶级联反应,实现传导,不同的气味分子会引发不一样的级联反应、不同的传导路径、以至于不同的嗅觉感受,所以对于气味分子的辨识也有专一性的表现,如:雄性家蚕只能嗅到雌性的外激素,但非常灵敏,只要一分子的外激素就能引发神经冲动;而人对气味的嗅觉敏感度和范围都很大,导致气味没办法轻易区别,只能以产生气味的东西(如石油气味、肉桂香味)来命名

嗅觉与味觉[编辑]

嗅觉与味觉被视为化学性的感觉,因为它们是侦测特定分子。嗅觉与味觉的产生涉及的机制为特定分子引发特定接收器再传送中立的讯号至大脑,皆依赖被激活的接受器组合。品尝食物是一种混合的感觉,除了舌头的味蕾外,食物经过嘴巴咀嚼后,会产生气味,通过鼻腔后路径(retronasal route)到达嗅觉黏膜(olfactory mucosa),因此鼻塞感冒时,气味无法被感知,会觉得吃东西都没味道,这就说明嗅觉在食物味道中的重要性。

味觉[编辑]

通常认为,必须与物体相触才可尝到味道。而要尝到味道需有两个要素:

  1. 刺激中的分子必须可被唾液分解。
  2. 必须有足够的唾液来分解这个化学物质。

通常有四种基本味觉:甜、咸、酸、苦,和一些由前述四种基本味道组合的其他味道。他们是与不同物理刺激相对应的心理感觉,这些物理刺激是不同种类的化学分子。甜的感觉通常由糖类产生,各式各样的糖果和甜点都能品尝到甜的味道。咸的感觉意味着出现了氯化钠之类的化合物,在日常生活中最常摄取到咸的食物。在自然界,酸通常意味着潜在的食物变质,应当避免食用,但许多食物富含酸性物质,有益于健康,例如柠檬。在我们的进化史上,苦通常意味着有毒,当然也是应当避免的。然而,药品通常都是苦的,我们无法避免自己使用药物。

味觉构造[编辑]

味觉构造除了普遍认知的舌头,还涉及了颚(palate)、咽(pharynx)及喉头盖(epiglottis)。 在舌头方面,接受味觉分子的构造名为舌乳突(papillae)。依据型态不同可分为 叶状乳突(foliate papillae)、蕈状乳突(fungiform papillae)及轮廓乳头(vallate papillae)。在乳突的凹陷构造中,有由许多味觉细胞(taste cell)构成的的味蕾(taste buds)。 物质在进入口腔之后附着于舌头,上面有味蕾可以辨识味道。每个味蕾都由接收化学物质的感受器细胞组成,在舌上一颗颗小小的乳突之内。每个人的舌头上大约有一万个味蕾,但每个个体的味蕾确切数目差异很大,因此有得人对味道会更敏感。除了舌头之外,味蕾也分布在口中。感觉神经元的末梢与这些感受器相连。当某个特定的化学物质被味蕾上的感受器察觉到时,与之相连的感觉神经元就产生动作电位。

味觉讯号的传递[编辑]

味觉细胞能够区分五种基本味道:咸(saltiness)、酸(sourness)、苦(bitterness)、甜(sweetness)、鲜(umami)。咸味是由钠离子借由钠离子通道进入细胞,引起细胞的去极化。酸味的产生主要是由酸中的氢离子挡住钾离子通道,进而使细胞产生去极化。而苦味、甜味、鲜味则是由不同种类的G蛋白偶联受体(G-Protein Coupled Receptors, GPCRs)接受相对应的化学分子后产生去极化。味觉细胞接收化学分子后,会由舌咽、鼓索、迷走神经传递至孤束核(nucleus of the solitary tract),之后经过下视丘到达额叶的初级味觉皮质脑岛(insula)和额叶岛盖皮质(frontal operculum cortex)。味觉的讯号也会像嗅觉一样,传到眶额皮质(orbitofrontal cortex),眶额皮质内部有双重感官神经元(bimodal neurons),可以整合同一种食物的多种感觉经验,如一个对芭乐气味反应的细胞,也可能会对芭乐味道反应,最后这些眶额皮质的讯号会送到杏仁核,这个机制可以说明为何嗅觉和味觉容易唤起记忆或激发情绪。

  • 咸(saltiness)-咸味是通过味觉细胞上的离子通道感知,主要是由钠离子引起的。其它碱金属离子也可以使人尝出咸味,不过在周期表上离钠越远的咸味越不明显。比如锂离子和钾离子的大小和钠离子的大小最接近,因此也和钠离子的咸度最接近。铷、铯离子的大小相较于钠离子大非常多,因此其咸味相对的差距会较大。物质的咸度是以氯化钠作为基准的,其值为1。钾盐,例如氯化钾,也是盐物质的重要组成之一,其咸度为0.6。尽管其它如氨盐的一价阳离子和周期表中碱土金属族的二价阳离子也会通过离子通道,进入舌头的细胞中并激发动作电位,但它们通常比较容易激发苦味而非咸味。
  • 酸(sourness)-酸味是一种检测化学酸的机制。酸中的氢离子会挡住钾离子通道,使味觉细胞的细胞膜对钾离子的通透性降低,产生去极化。对于如碳酸这样的弱酸而言,碳酸酐酶会将其转变为碳酸氢离子,以辅助弱酸的侦测。引发酸味的物质的酸度以稀盐酸为基准,该基准值为1。酒石酸的酸度为0.7,柠檬酸为0.46,碳酸为0.06。检测酸味的机制和检测咸味的机制类似,细胞表面的氢离子通道检测组成酸和水的水合氢离子(H3O+)浓度。包含酸味的常见自然食品是水果,例如柠檬、葡萄、桔子以及某些甜瓜。酒通常也含有少量某种酸。如果牛奶没有被正确保存,也会因发酵而变酸。除此之外,中国山西老陈醋也是以酸著称。
  • 苦(bitterness)-苦是味觉中最敏感的一个,许多人将其理解为不愉快的、锐利的或者无法接受的感觉。研究表明,TAS2R(味觉感受器类型2)系列的感受器,例如TAS2R38,是借由G蛋白偶联受体来侦测苦味的。许多侦测有毒物质的味觉细胞阈值很低,因次能够在低浓度下品尝出这些有毒的苦味化合物,为一个很重要的保护机制。奎宁的苦度被定义为1,其它物质引起苦味的阈值通常与奎宁作比较。马钱子碱的苦度是11,这表示它比奎宁更苦,并且在更低的浓度下即可侦测到苦味。

一般人的舌头上每平方厘米有30至70个味觉受器,而超级味觉者则有超过70个,因此味觉较普通人敏感二到三倍。超级味觉者也因为TAS2R基因的变异,导致对于苦味的敏感程度远高于常人,例如他们能侦测到许多绿色蔬菜都含有的硫脲(thiourea),而这个化学物质会对他们带来强烈的苦味,甚至在吃花椰菜时可能引发呕吐反应。

  • 甜(sweetness)-甜通常指由糖引起愉快的感觉。某些蛋白质和一些其它非糖类特殊物质也会引起甜味。甜通常与连接到羰基上的醛基和酮基有关,是透过多种G蛋白偶联受体侦测的。要产生甜的感觉,至少要激活两类的甜味感受器才能让大脑感受到甜味。因此,能让大脑认为是甜的化合物必须是那些能够与两类甜味感受器结合的物质。这两类感受器分别是T1R2和T1R3,它们对于人类和动物来说负责对所有甜味感觉的识别工作。甜味物质的检出阈值是以蔗糖作为基准,蔗糖甜度设定为1。人类对蔗糖的平均检出阈值为每升0.01摩尔。对于乳糖来说,则是每升0.03摩尔,因此其甜度为0.3(在甜味剂列表中指出为0.35)。5-硝基-2-丙氧基苯胺(超极甜味剂,可能有毒,在美国被禁用)则只需每升2微摩尔(甜度约为4000)。
  • 鲜(umami)-鲜味是由如麸胺酸等氨基酸所引发的一种味道,通常能在发酵食品中发现。鲜味在英语中会被描述为肉味(meatiness)、风味(relish)或者美味(savoriness),日语中则来自于指美味可口的umai(旨い)。中文的鲜字,则是来自于鱼和羊一同烹制特别鲜的传说,而将此两字组合指代鲜味。中日两国的烹饪理论中,鲜味是一个很基础的要素,但在西方却不太讨论这一感觉。氨基酸是蛋白质的基本单元,肉类、奶酪、鱼等富含蛋白质的食品中都富含丰富的氨基酸。人类具有接受能够侦测氨基酸的特殊味觉感受器,而能与受器结合并产生鲜味的氨基酸以麸胺酸最广为人知,牛羊肉、意大利奶酪、羊乳干酪、生抽、鱼露等食品中都含有麸胺酸。在钠离子(食盐的主要成分)的共同作用下,麸胺酸尝起来是最鲜的。含有鲜味和咸味的酱料在烹饪中非常受欢迎,例如在中餐中常用的生抽、鱼露,在西餐中则常用辣酱油。
    1907年池田菊苗发明了味精(麸胺酸单钠盐)这种食品添加剂,它能产生极强的鲜味。除此之外,鲜味还可以通过核苷酸类的肌苷酸和鸟苷酸来获得,许多富含蛋白质的食品中都含有这两种核苷酸。肌苷酸在许多食品中的含量都很高,例如用来做日本鱼汤的去骨吞拿干鱼片。鸟苷酸则在香菇中有很高的含量,而香菇则是许多亚洲菜的原材料之一。麸胺酸单钠盐、肌苷酸和鸟苷酸这三种化合物以一定的比例混合,可以互相增强其鲜味。

文献来源: Bear, M. F., Connors, B. W., & Paradiso, M. A. (2016). Neuroscience: exploring the brain. Fourth edition. Philadelphia: Wolters Kluwer

区辨不同的味觉[编辑]

人们曾经一度认为,某一特定的感觉细胞和与之相连的神经只有对某一特定化学特性的出现起反应,如糖,形成一条通往大脑的专用通道。但是,更普遍的一种现象是,每个味蕾的味觉感受器和与之相连的神经元,都对每一种化学特性有一定反应,那我们究竟是如何区分不同的味觉呢?其实是因为不同的味细胞对于五味有不同的反应程度(responsiveness),举例来说,一个味觉细胞可能对咸味有较高的反应,但对酸味没有那么高的反应,这使得传递到神经的电讯号有所区别。而不同的味细胞,也同样的接到不同的味觉神经(gustatory axons),使讯号能够分开。

这可以和视觉进行类比。在视觉中,某一特定的锥体细胞对某一波长的反应占优势,但对于其他的波长只有一定程度的敏感。为了抽取味觉信息,必须对感觉神经元携带的信息做进一步加工,这类似于颜色加工中的过程。

身体位置感觉[编辑]

前面提到的感觉都是接收来自身体之外的讯息,而本体感觉(propriocrption)所接收的则是来自身体内部的讯息,包括现在自己的身体处在什么样的位置,还有正在做什么动作。

本体感觉可分为两部分:

  1. 身体的动态感觉(kinesthesis)
  2. 静态感觉(vestibular sense)

动态感觉接受的刺激是肌肉张力的变化、身体位置与肢体运动的状态,受器位置在关节、肌肉和肌腱中。当受器感受到位置的变化时,会将机械能转变为电化学能,借由脊髓神经传递到脑中。

静态感觉如平衡感由头的位置、头的加速、移动与相对的地心引力来源决定。平衡感的感觉器官为半规管,是三根充满液体的管状结构,头部移动时,会引起液体打转,接着使神经纤维末端的壶腹嵴弯曲,弯曲信号透过毛细胞传至大脑。前庭平衡系统告诉视觉系统如何控制眼睛的位置以调整头部,同时使用眼睛接受到的讯息感受移动与平衡。所以根据感觉冲突理论(Sensory conflict theory)当大脑平衡系统的感觉与眼睛、身体接收到的讯息不能匹配时,会感到恶心和头晕,例如:晕车。而为何感觉冲突会引起呕吐,是因为根据进化论,许多有毒食物会干扰平衡感、视觉、身体感觉间的讯息协调,以呕吐作为对映的反应,可排出胃部的有毒食物。

  • 前庭系统

前庭系统由耳石器官及半规管构成,主要控制人体的平衡与空间感受,其中,耳石器官感受直线加速度,而半规管感受转动加速度。

  1. 耳石器官:人体两侧各有一个椭圆囊(utricle)及球囊(saccule),椭圆囊感测水平直线加速度,球囊感测垂直直线加速度,两者的壁上皆有直径约2毫米的斑(macula),斑上为耳砂,耳砂的重量能够感受毛细胞的弯曲度,借此发出神经冲动,且因毛细胞排列方向不一,所以能够感测不同方向的头部位置,然而当头部倾斜的角度越大,前庭系统的感测能力会下降。
  2. 半规管:半规管专门感测头部的角加速度,由三个相互垂直的水平半规管、前半规管、后半规管组成。半规管末端的膨大处称为壶腹,内部充满淋巴液,壶腹中之凸起处称为脊,脊上排列著毛细胞,当头部移动造成淋巴液流动时,毛细胞摆动,产生神经冲动,侦测头部三度空间的转动,并将讯息传至中枢,快速做出反应以维持身体平衡。